Взято с ФБ.

Автор Kirill Metelkin
Хочу поделиться своими расчетами, которые я выполнил благодаря нововведениям по окрасам шпицев. Модель, которая была выбрана, достаточно проста, но в первом приближении она даст возможность оценить качественную сторону рекомендационной таблицы по вязкам шпицев различных окрасов. Рекомендации должны предоставить возможность правильно оценить ситуацию при планировании той или иной вязки. На данный момент складывается впечатление, что если руководствоваться знаками «+», «!», «-» таблицы, то можно со стопроцентной вероятностью избежать брака по окрасу. Цель статьи разобраться в качественной стороне рекомендаций, как текстовой части, так и табличной и в конце сделать выводы, которые послужат базой для написания обращения в РКФ с целью внесения корректировок в приложение к ПП РКФ.
Статья будет состоять из трех частей. В первой части будут даны вводные, описана модель, произведены расчеты сочетаний при полном отсутствии генетических тестов, то есть, так, как будто ничего не вводилось, и вязки осуществлялись свободно на протяжении долгого периода времени. Во второй части будет показана вероятность возникновения брака для носителей коричневого гена, будет дана оценка вероятности появления брака в сочетаниях, когда оба представителя являются носителями коричневого и когда только один. Третья часть будет посвящена исключительно окрасам RC.
Часть 1
Для начала хотелось бы понять, насколько правильно составлена таблица относительно того факта, что все окрасы перечисленные в стандарте являются допустимыми и равноправными. Ведь, в стандарте Немецкий шпиц нет упоминаний о нежелательных окрасах и соответственно ограничений вытекающих из этого быть не может. Но, даже беглый взгляд по таблице и по тексту ПП, говорит об обратном, - правила насквозь пронизаны борьбой с носительством гена коричневого окраса. Эти догадки необходимо структурировать и обосновать.
Условия
Предположим, что существует некоторое достаточно большое поголовье шпицев всех разновидностей окрасов указанных в стандарте породы.
/Стандартными окрасами будем считать: белый, черный, коричневый, волчий, оранжевый, оранжево-соболиный, кремовый, кремово-соболиный, черно-подпалый, бело-черный, бело-коричневый, бело-волчий, бело-оранжевый, бело-оранжево-соболиный, бело-кремовый, бело-кремово-соболиный/
Также предположим, что все скрещивания осуществляются абсолютно случайно, без каких-либо ограничений на протяжении долгого периода времени. В данных условиях появляется определенное количество представителей нестандартного окраса и окрасов RC, признанных в системе РКФ, но не признанных FCI.
/Нестандартными окрасами в системе РКФ будут считаться: белый с коричневой пигментацией мочки носа, век и губ (далее – коричневая пигментация), оранжевый (коричневая пигментация), волчий (коричневая пигментация), оранжево-соболиный (коричневая пигментация), кремовый (коричневая пигментация), кремово-соболиный (коричневая пигментация), бело-оранжево-соболиный (коричневая пигментация), бело-кремово-соболиный (коричневая пигментация), бело-кремовый (коричневая пигментация), бело-оранжевый (коричневая пигментация), бело-волчий (коричневая пигментация).
Окрасы из регистра RC - являются разрешенными в системе РКФ: коричнево-подпалый, бело-черно-подпалый, бело-коричнево-подпалый./
В таких условиях вероятность носительства коричневого, да и любых других генов у всех представителей будет одинаковой. Тогда для каждого выбранного окраса можно составить набор возможных равновероятных комбинаций генетических формул.
Для каждого окраса можно составить N-ое количество генетических формул (комбинаций). Например:
Черный
[['at', 'at'], ['B', 'b'], ['E', 'E'], ['i', 'i'], ['K', 'ky']];
[['aw', 'aw'], ['B', 'B'], ['E', 'e'], ['I', 'i'], ['K', 'ky']];
[['ay', 'aw'], ['B', 'B'], ['Em', 'e'], ['I', 'i'], ['K', 'ky']];
и т.д.
Оранжевый
[['aw', 'aw'], ['B', 'B'], ['e', 'e'], ['I', 'i'], ['K', 'ky']];
[['aw', 'at'], ['B', 'b'], ['e', 'e'], ['I', 'i'], ['K', 'K']];
и т.д.
Для примера приведем количество равновероятных комбинаций для некоторых окрасов:
Для коричневого окраса: 180 равновероятных комбинаций
Для черного: 360 равновероятных комбинаций
Для оранжевого: 72 равновероятные комбинации
и т.д.
Стоит сказать, что в расчетах не использовался локус, отвечающий за формирование белой пятнистости (локус S). Он был исключен для упрощения, а так же по причине того, что таблица ПП построена по принципу борьбы исключительно с геном, отвечающим за формирование коричневого эумеланина. Исключением из этого правила являются лишь сочетания пятнистых окрасов с черно-подпалыми, но это будет рассмотрено в третьей части. Дабы избежать повторов и исключить лишнюю информацию из расчетов, было принято данное упрощение.
В расчете использовались следующие окрасообразующие локусы:
A(ay, aw, at) – Агути. Локус отвечает за образование соболиного, зонарно-серого (дикого, волчьего и т.д.) и подпалого рисунков
B(B, b) – Локус определяет тип эумеланина (черный или коричневый)
E(Em, E, e) – Локус отвечает за блокировку эумеланина. Em - эумеланиновая маска. E - разрешает эумеланину распространяться по всему телу. Эпистатичен по отношению к A и K, если это рецессивная гоммозиготная пара аллелей (ee). ee – полностью блокирует образование эумеланина.
I(I, i) – Условный локус, отвечающий за осветление феомеланина. Между аллелями данного локуса существует неполное доминирование. II , Ii – оранжевый различной интенсивности, ii – кремовый
K(K, k) – Локус отвечает за сплошное распределение эумеланина.
После того как мы определились с количеством равновероятных комбинаций для каждого окраса можно произвести скрещивание используя таблицу из ПП. Скрещивание всех комбинаций одного окраса должно производиться со всеми возможными комбинациями другого окраса, так как не известно, какая из комбинаций будет у конкретной особи и все комбинации равновероятны. После чего, необходимо посчитать общее количество полученных равновероятных комбинаций полученных при скрещивании. Выделить из этого количества брак по окрасу и окрасы RC и вычислить процентное соотношение относительно общего количества комбинаций.
Возьмем комбинацию окрасов из таблицы ПП РКФ Черный Х Коричневый. Количество равновероятных генетических формул (комбинаций) для черного будет равно 360:
[['at', 'at'], ['B', 'b'], ['E', 'E'], ['i', 'i'], ['K', 'ky']];
[['aw', 'aw'], ['B', 'B'], ['E', 'e'], ['I', 'i'], ['K', 'ky']];
[['ay', 'aw'], ['B', 'B'], ['Em', 'e'], ['I', 'i'], ['K', 'ky']];
………
………
………
и т.д.
для коричневого 180:
[['at', 'at'], ['b', 'b'], ['E', 'E'], ['i', 'i'], ['K', 'ky']];
[['ay', 'aw'], ['b', 'b'], ['E', 'e'], ['I', 'i'], ['K', 'ky']];
[['ay', 'ay'], ['b', 'b'], ['E', 'e'], ['I', 'i'], ['K', 'K']];
………
………
………
и т.д.
Далее производим скрещивание каждой из 360 комбинации черного окраса с каждой комбинацией из 180 комбинаций для коричневого окраса. Может возникнуть вопрос: как осуществляется скрещивание или что под этим подразумевается? Проще всего это показать на примере:
Допустим, выбрана одна из комбинаций для черного [['at', 'at'], ['B', 'b'], ['E', 'e'], ['I', 'i'], ['K', 'ky']] и для коричневого [['at', 'at'], ['b', 'b'], ['E', 'e'], ['I', 'i'], ['K', 'K']]. Так как гены наследуются как от одного родителя, так и от другого, то всего в рамках одного локуса таких сочетаний может быть 4. Например
['B', 'b'] Х ['b', 'b'] дадут равновероятные пары ['B', 'b'], ['B', 'b'], ['b', 'b'], ['b', 'b'] (вероятность каждой 25 %)
Отдельные гены в данном случае наследуются независимо друг от друга, поэтому равновероятных сочетаний будет 4^5 = 1024. Пятерка в степени - это количество рассматриваемых локусов, их мы взяли 5. Если взять локус пятнистости, то это будет уже 4^6 =4096 комбинаций
То есть получается 1024 равновероятные комбинации (но не различные) для каждой равновероятной пары комбинаций. Для сочетания черных и коричневых общее число комбинаций будет равно 1024*(360*180) = 66 355 200. Из этого количества необходимо отфильтровать брак по окрасу и окрасы RC, и вычислить процентное соотношение относительно общего количества возможных комбинаций.
Все вычисления производились на специально написанном ПО. Результаты вычислений сведены в таблицу.
В полученной таблице в каждой ячейке присутствует 2 строки. В первой строке указан знак в соответствии с рекомендациями к ПП РКФ («-» - крайне нежелательно, «!» - допустимо, «+» - рекомендовано), во второй указана расчетная вероятность получения брака по окрасу в рамках описанной модели.
Если проанализировать полученные данные и соотнести их с теми рекомендациями, которые обозначены в таблице к ПП знаками («-», «+», «!»), то можно выделить ряд нестыковок.
1. Вероятность получения брака самая низкая в сочетаниях с черным окрасом. То есть логичнее всего знак «+» отнести именно ко всем вязкам черных с любыми окрасами.
2. Вероятность получения брака по окрасу в сочетании коричневого с коричневым самая высокая. Это, пожалуй, самое главное противоречие, которое заставляет задуматься о правильности выбора метода подачи информации в виде таблицы.
3. Вероятность получения брака в таких сочетаниях как оранжевый Х оранжевый, кремовый Х кремовый и т.д. незначительно ниже (порядка 1%), чем в сочетании тех же окрасов с коричневым.
4. Вероятность получения брака по окрасу порядка 7% не является критической и не должна явиться поводом для полного запрета или создания таких условий, при которых невозможно использовать данных представителей в разведении.
Какие можно сделать выводы. Изначально правила носили ограничительный характер и строились по принципу исключения коричневого из поголовья и выделения его в отдельную разновидность. Было разрешено вязать коричневого только с коричневым и черным, а черным необходимо было сдавать гентест на носительство и в положительном случае вязать только с коричневыми и черными. Понятно к чему ведут такие ограничения! К полному выделению коричневых в отдельную разновидность. Но благодаря активному влиянию заводчиков правила преобразовались в новую таблицу с оставшимися следами борьбы. Главный вывод который надо сделать это то, что одной таблицей не раскрыть всю информацию, которая была бы полезна при планировании разведения. Лучшим форматом изложения было бы создание методических рекомендаций по разведению. Не правил! А именно рекомендаций, причем развернутых на каждое сочетание или группу сочетаний.
Далее анализируя текстовую часть рекомендаций можно обратить внимание, что нежелательность вязок с коричневыми окрасами «обусловлена повышением в популяции гетерозиготности по нежелательным цветовым сочетаниям». Так ли это страшно, попробуем разобраться в следующей части.