С внедрением в практику измерений термопар и других малогабаритных датчиков появилась возможность проводить непрерывные наблюдения за показателями температуры во многих точках гнезда. E.F.Phillips и G.S.Demuth (1914), используя 19 датчиков, установили, что как только температура достигнет 13,9°С — образуется клуб. Если наружная температура продолжает снижаться, клуб становится все более и более сжатым, а при потеплении распадается. В дальнейшем изучать температурный режим семей начали отечественные и зарубежные исследователи (A.Budel, 1949; Т.С.Жданова, 1963; С.D.Owens, 1971). Они установили, что температурное поле семьи неоднородно, построенные ими изотермы показывают наличие сравнительно небольшой области с температурой 30°С и более. По направлению к поверхности она постепенно снижается примерно до 10°С, а за пределами клуба всегда близка к температуре наружного воздуха. Наряду с топографией температурного поля большой интерес представляет механизм, посредством которого семьи обеспечивают гомеостаз своего гнезда. По мнению E.F.Phillips и G.S.Demuth (1914), клуб представляет собой агрегацию в виде шара, покрытого снаружи плотным слоем пчел, образующих скорлупу. Как полагали исследователи, она предотвращает потерю тепла, выработанного в центральной части, где пчелы находятся в активном состоянии. Эта гипотеза была принята пчеловодной общественностью, вошла в учебники и имеет всеобщее распространение. В соответствии с ней основным механизмом регулирования температурного режима зимнего клуба считается расширение-сжатие. При уплотнении уменьшается его пористость, что минимизирует конвективные потоки в нем, а сокращение внешней поверхности уменьшает рассеивание тепла в окружающую среду (C.L.Corkins, 1932; P.Lavie, 1954; и др.). Однако, как показали О.С.Львов (1967), V.Hallund (1956), В.С.Коптев (1979), в семьях средней силы при –5°С пчелы внутри клуба занимают почти все свободное пространство и их сжатие становится практически невозможным. Способность тружениц улья различать разницу температур в 0,25°С продемонстрирована H.Heran (1952), но механизмы на уровне семьи, которые интегрируют поведение отдельных индивидуумов, до сих пор непонятны. Гипотезы, пытающиеся объяснить механизм терморегуляции, M.L.Winston (1987) подразделяет на две группы: концепция «суперорганизма» и концепция «отдельной пчелы». В соответствии с первой гипотезой пчелы подчиняют свои действия реакции семьи в целом, но нет единого мнения, кто ее вырабатывает. По E.F.Phillips, эта роль отводится матке и расплоду. Однако несостоятельность таких представлений вполне очевидна. Температурный режим устойчиво поддерживается как в безрасплодных, так и в безматочных семьях. R.F.A.Moritz, E.E.Southwick (1992) описывают опыт, когда в искусственных экспериментальных условиях небольшое количество расплода располагалось в одном секторе сота, где собирались пчелы, а пища находилась на некотором расстоянии. Особей было недостаточно, чтобы одновременно обеспечить обе зоны. При низкой температуре пчелы были вынуждены выбирать между кормом и расплодом. Они неизменно переходили в зону, где располагалась пища, и допускали застывание расплода. Так же пчелы поступали, когда следовало делать выбор между зафиксированной на соте маткой и кормом. В условиях стресса, являющегося следствием низкой температуры, труженицы улья продвигались к меду. Авторы пришли к выводу, что матка не контролирует поведение пчел, связанное с обогревом гнезда, а лишь следует за клубом и продвигается к обогреваемому ядру. Пчелы клуба не идут за маткой, позволяя ей, однако, располагаться в центре. Подвергая семью теплой или холодной камеры, действию феромонов или звуков другой семьи, находящейся в камере с противоположными условиями, изменения терморегуляции также не были замечены. В соответствии с концепцией «отдельной пчелы» каждая особь действует в собственных интересах, поддерживая температуру своего тела на оптимальном уровне, а терморегуляция на уровне семьи является просто выгодным эффектом суммы поведений индивидуумов. Этот же принцип, по существу, поддерживает и М.Линдауэр (1960), констатируя, что каждая особь ведет себя сообразно с теми локальными условиями гнезда, в которых она оказалась. Нами предложена версия регулирования микроклимата в гнезде, основанная на теплофизике происходящих процессов. В соответствии с ней семья в целом и зимний клуб в частности представляют собой ограниченный объем, внутри которого действуют источники метаболического тепла, выделяемого особями. Мощность каждого из них невелика и может зависеть от температуры и места, в котором он находится. В соответствии с законом Фурье температурное поле такого объема формируется в результате баланса всех выделений тепла и его потерь во внешнюю среду и выражается уравнением

Это уравнение должно быть дополнено граничными условиями — температурой теплоотдающей поверхности или интенсивностью ее теплообмена с внешней средой. Если клуб представить в виде шара и за условие однозначности принять температуру его поверхности, то с рядом упрощающих предпосылок температуру в его центре можно выразить формулой (Г.Карслоу и Д.Егер, 1964)

Из этой формулы следует, что температура по направлению к центру всегда растет сама собой и пчелам для создания обычно наблюдаемого в клубе температурного поля нет необходимости прибегать к каким-либо поведенческим действиям. Достаточно собраться вместе, чтобы механизм их обогрева заработал сам собой. В сформированном клубе, как и в обычном гнезде, каждая особь ведет себя в соответствии с локальными условиями, которые ее окружают (М.Линдауэр, 1960). При температуре ниже 20°С они неподвижны, а зону с показателями ниже 13°С покидают. Уходят и из зоны с температурой выше 36°С. Поэтому температура наружной поверхности клуба поддерживается на уровне 13°С. Из формулы (2) также следует, что температурный режим клуба определяется не только его объемом (в формуле через R2), но и теплопроводностью слоя пчел λ и интенсивностью их тепловыделения qв. Для определения энергетических затрат семьи нами разработан и в течение нескольких лет применяется специальный градиентный улей-калориметр (об улье ► https://www.ok.ru/pchelovedenie/topic/69203142426801 ◄) (ж-л «Пчеловодство №4, 2007), позволяющий с высокой точностью регистрировать выделяемую тепловую энергию в условиях, приближенных к нормальной жизнедеятельности. Мы изучили энергетические затраты основных пород пчел, распространенных на территории Российской Федерации, в течение годового цикла. Так, заселенная в улей-калориметр семья среднерусской породы две зимы (2002/03 и 2003/04 гг.) находилась на открытой веранде под навесом. Улей-калориметр оборудовали датчиками, позволяющими определять температуру и влажность внутри и снаружи, для защиты от ветра и механических повреждений его накрыли деревянным кожухом. Сигналы от датчиков по кабелю поступали в лабораторию, где их измеряли и фиксировали. Датчиком температуры служили стандартные медные термометры в улье с сопротивлением 100 Ом, на улице — 53 Ом. Датчик влажности в улье — резистивный, приводимый в действие от влагочувствительной мембраны. В качестве вторичного использовали комбинированный прибор УППИП-60М, позволяющий измерять как электродвижущую силу (ЭДС), развиваемую батареей термопар калориметра, так и сопротивление термометров. Сигналы от датчика влажности фиксировали с помощью неравновесного моста. Влажность наружного воздуха определяли аспирационным психрометром, с помощью которого был протарирован датчик влажности в улье. Ежедневно утром и вечером на протяжении всего периода наблюдений измеряли уровень термогенеза, температуры и влажности в улье над гнездом, а также температуры и влажности наружного воздуха. Измерения термогенеза семьи и температуры наружного воздуха по мере необходимости дополняли непрерывной записью с помощью автоматического потенциометра КСП-2. Динамика тепловыделений семьи и температуры внешней среды в осенне-зимний период 2002/03 г. изображена на рисунке 1

. Температура внешней среды в этот период изменялась в широком интервале. В начале зимовки она поднималась до 8…11°С, термогенез семьи составлял 3–4 Вт; в конце декабря — опускалась до –25°С, в ночные часы — до –35°С, термогенез возрос до 33,6 Вт. Если в начале из-за невысокого тепловыделения пчел температура над гнездом составляла 9…12°С, то в связи с вызванным похолоданием ростом термогенеза она возросла до 18…20°С (рис. 2). Относительная влажность воздуха в течение зимовки составляла 60–95%. При анализе источников литературы складывается мнение, согласно которому пчелы при понижении наружной температуры сжимают клуб, а при повышении — расширяют, сохраняя постоянство теплообразования семьи. Однако это не соответствует действительности. Полученные нами величины термогенеза семьи сопоставили с температурой наружного воздуха (рис. 3).

С понижением внешней температуры, несмотря на образование клуба, термогенез семьи и, как следствие, потребление корма возрастают. Это, впрочем, характерно не только для среднерусских, но и для пчел других пород (рис. 4).

Нам удалось проследить за динамикой термогенеза семьи не только во время зимовки, условно отсчитываемой с 1 ноября, но и в предшествующий ей период, начиная с момента выхода последнего расплода. Результаты показали, что зависимость уровня термогенеза семьи от температуры имеет выраженный минимум, соответствующий температуре 12,3°С (рис. 5). С этой точки кривая монотонно возрастает и других минимумов, в том числе в диапазоне рекомендуемых для зимовников –2…+4°С, не имеет. Казалось бы, если при 12,3°С термогенез и обмен веществ у пчел минимальны, то эту температуру и следует поддерживать в помещениях для зимовки. Однако практика такую предпосылку отвергает. При 12°С пчелы часто вылетают для освобождения кишечника от каловых масс, в зимовнике они этого сделать не могут, волнуются и поднимают температуру. Наши наблюдения позволяют сделать следующие выводы. 1. После прекращения медосбора и выхода последнего расплода с понижением внешней температуры термогенез семей среднерусской породы постепенно сокращается, при 12…10°С достигая минимального уровня ~5 (6) Вт. При дальнейшем понижении температуры он неуклонно возрастает до 30 Вт при –30°С. 2. Минимальный уровень термогенеза является одним из критериев благополучной зимовки лишь при размещении на воле в регионах с положительной зимней температурой. При зимовке в помещениях температуру, соответствующую минимальному термогенезу, нельзя принимать за оптимальную. 3. Следует согласиться с авторами, рекомендующими зимовку в помещениях с условиями, соответствующими температуре окончательного образования клуба, а именно: при содержании средних семей — около 0oС, сильных — 0… –2°С. При низкой температуре клуб пчел более устойчив, однако термогенез, а значит и расход кормов возрастают. 4. Существуют три четко выраженных уровня термогенеза семей: с третьей декады апреля по первую декаду августа; с третьей декады апреля и со второй декады августа до начала сентября; с начала сентября до начала зимовки. 5. В осенний период с понижением наружной температуры до 10°С термогенез семьи падает, а при дальнейшем его понижении снова растет, и семья переходит в режим зимовки. В.И.ЛЕБЕДЕВ, зам. директора ГНУ «НИИ пчеловодства Россельхозакадемии», доктор сельскохозяйственных наук, профессор А.И.КАСЬЯНОВ, зав. сектором информации и научно-технического обеспечения, кандидат сельскохозяйственных наук ЛИТЕРАТУРА: 1. Жданова Т.С. Температурный режим пчелиного гнезда и его изменения в течение года: автореф. дисс… канд. биол. наук. — Казань, 1963. 2. Коптев В.Г. Разведение и содержание пчел в Сибири. — Новосибирск: Западно-Сибирское кн. изд-во, 1979. 3. Львов О.С. Накануне зимовки // Пчеловодство. — 1967. — №10. 4. Moritz R.F.A., Southwick E.E. Bees as Superorganisms, аn Evolutionary Reality. — Berlin: Springer-Verlag, 1992. 5. Owens C.D. The Termology of Wintering Honey Bee Colonies // U.S. Dep. Agr. — №1429. — 1971. 6. Winston M.L. The Biology of the Honey Bee. — London: Harvard University Press, Cambridge, Massachussets, 1987. Источник:http://beejournal.ru/biologiya-pchelinoj-semi/657-teplovoj-rezhim-i-energetika-pchelinykh-semej