БЕЛЛУБРУННУС

Поздний юрский период (киммериджский ярус). 151 млн. лет назад
Родовое название от лат. bellus - "красивый", и от места находки, деревня Брунн (Brunn), Германия. Видовое название в честь Моники Ротгенгер (Monika Rothgaenger), руководившая раскопками. Используя обычный соединительный звук и учитывая, что Ротгенгер - женщина, родовое имя должно было быть "Bellubrunnus rothgaengerae"; это не может быть исправлено.
Летом 2002 года в ходе палеонтологических раскопок под руководством Моники Ротгенгер в карьере Кольштатт (Kohlstatt), недалеко от деревни Брунн, северная Бавария, в слое скальной породы, находившейся в основе более известного известняка Зольнхофен, был обнаружен скелет небольшого птерозавра. Образец был подготовлен Мартином Капицке (Martin Kapitzke) в 2003 году, а затем выставлен в Зольнхофенском музее и отмечен как образец рамфоринха (Rhamphorhynchus). В 2010 году британский палеонтолог Дэвид Хоун (David W.E. Hone) узнал от аспиранта, изучавшей окаменелости музея в рамках докторского исследования медуз, Летиты Адлер (Laetita Adler), что этот экземпляр сильно отличается от Rhamphorhynchus и должен представлять собой еще неизвестный тип. Когда Хоун провел расследование, выяснилось,, что его коллега Эберхард Фрей (Eberhard Frey) независимо пришел к такому же выводу. Оба палеонтолога решили внимательно изучить образец, в результате чего они смогли определить, что это действительно еще не описанный вид.
В 2012 году типовой вид Bellubrunnus rothgaengeri назвали и описали Дэвид В. Э. Хоун, Гельмут Тишлингер (Helmut Tischlinger), Эберхард Фрей и Мартин Рёпер (Martin Röper).
Голотип, BSP-1993-XVIII-2 (ранее BSP XVIII-VFKO-A12), был обнаружен около небольшой деревни Брунн, расположена в Верхнем Пфальце, Восточная Бавария, в 25 км к северо-западу от города Регенсбург (Regensburg ) на самом западном краю Южно-Франконского Альба. Карьер Брунн - это небольшой каменный карьер в "местности Кольштатт" между деревнями Брунн и Вишенхофен (Wischenhofen), где ранее добывались материалы для дорожного строительства. Примерно с 1990 года коллекционеры обнаружили несколько хорошо сохранившихся окаменелостей, и вскоре после этого были проведены первые научные раскопки. Они дали много ископаемых растений и множество таксонов беспозвоночных и позвоночных. Карьер Брунн в настоящее время является охраняемым участком, предназначенным только для геологических исследований.
Палеогеографически карьер Кольштатт является частью Платтенкалкских отложений небольшого бассейна Пфраундорф-Хайтценхофен (Pfraundorf-Heitzenhofen Basin). В отличие от классического литографического известняка Зольнхофен на юге Франконии, месторождение было окружено активными рифами, микробными биогермами и небольшими коралловыми рифами. Слои относятся к позднему киммериджу и датируются 151 миллионами лет назад, они на сотни тысяч лет старше известняков Зольнхофена.
Голотип состоит из почти полного скелета с черепом ювенильного животного, отпечатанный на одной пластине. Он сохранился в вентральном виде. Экземпляр очень хорошо сохранился и детали даже самых мелких костей, несмотря на молодой возраст и небольшой размер образца, четкие. Нет никаких доказательств сохранения каких-либо мягких тканей на образце даже после исследования Тишлингера в ультрафиолетовом свете.
Образец голотипа Беллубруннус представляет собой небольшую особь с размахом крыльев около 30 сантиметров и является одним из самых маленьких известных окаменелостей птерозавров. Почти каждая кость сохранилась, хотя никаких мягких тканей не обнаружено, ни в виде отпечатков, ни в виде органических остатков. Весь скелет завершен, за исключением недостающих частей правой ступни и кончика хвоста. Поскольку скелет сохраняется в вентральном виде, многие детали черепа скрыты нижними челюстями. Многие кости черепа раздроблены и деформированы, а некоторые, например, верхнечелюстные кости, носовые кости и склеротические кольца смещены. Часть нижней стороны крыши черепа (возможно, лобные кости) можно увидеть среди костей нижней челюсти, нёбной кости, крыловидной кости и черепной коробки.
Зубы маленькие, сохранилось около 21. Авторы описания предполагали, что они представляют большую часть первоначального числа, давая в общей сложности 22 зуба - или 20, если небольшой элемент был заменяющимся зубом, — хотя неизвестно, как они были разделены между верхней и нижней челюстями. Зубы удлиненные, прямые, заостренные и круглые в поперечном сечении. Хотя голотип расплющен, считается, что череп был высоким сзади с укороченной мордой. Глаза очень большие по сравнению с размером черепа, занимают около трети его общей длины. Как укороченный череп, так и большие глаза считаются характеристиками ювенильных птерозавров, а другие особенности, такие как несращенные кости черепа и плохо окостеневшие кости конечностей, предполагают, что BSP–1993–XVIII–2 был незрелым индивидуумом, когда он умер. Не сросшийся скапулокоракоид — с прямой лопаткой и коракоидом, всё еще разделены. Предполагает, что Bellubrunnus, возможно, было меньше года.
Число зубов, 22 или меньше, было указано как аутапоморфия, или уникальная производная черта, Bellubrunnus. Несколько отличительных особенностей также присутствуют в конечностях Bellubrunnus. Большой топорообразный дельтовидный гребень плечевой кости является одной из особенностей, указывающих на то, что Bellubrunnus является представителем Rhamphorhynchidae, но большая длина плечевой кости по сравнению с длиной бедренной кости в соотношении 1,4, отличает его от других рамфоринхид и является второй аутопоморфией. Плечевая кость также прямая на нижнем конце, в отличие от искривленных плечевых костей, наблюдаемые у других родственных птерозавров, что является третьей уникальной чертой. Четвертая аутапоморфия заключается в том, что в бедренной кости отсутствует "шейка" между головкой и стержнем. С точки зрения пропорций костей конечностей, Bellubrunnus наиболее близок к рамфоринхидам Rhamphorhynchus, который также известен из Германии.
Еще одна отличительная черта Bellubrunnus - короткие шевроны и зигапофизы (*zygapophyses — сочленовные отростки позвонков, имеющиеся в числе двух пар: одной передней и одной задней и служащие для сочленения соседних позвонков) на хвостовых позвонках, что указывает на то, что хвост был относительно гибким. У других рамфоринхид, таких как Dorygnathus, эти костные выступы чрезвычайно вытянуты, а зигапофизы достаточно длинные, чтобы перекрывать ряд позвонков позади них.
В 2015 году О'Салливан (Michael O'Sullivan) и Мартилл (David M. Martill) обнаружили, что большинство предполагаемых отличительных признаков Bellubrunnus являются проблематичными, особенно подчеркнув отсутствие углубленных исследований того, как скелеты рамфорхинхид изменялись в ходе онтогенеза; это означает, что остается неясным, действительно ли различия между Bellubrunnus и Rhamphorhynchus подтверждают, что они являются различными таксонами, или эти различия носят чисто онтогенетический характер. Авторы также отметили, что, учитывая сильно раздробленный характер черепа Bellubrunnus, неясно, является ли количество зубов, указанное Хоном и др. (2012), действительно точным, поскольку большее количество зубов может быть закрыто костью в образце голотипа. О'Салливан и Мартилл обнаружили, что Bellubrunnus и Rhamphorhynchus достаточно похожи, чтобы первый род можно было считать младшим синонимом второго. Авторы, однако, отметили, что два признака вида Bellubrunnus rothgaengeri (отсутствие удлиненных хвостовых опор на позвонках и передне изогнутая фаланга крыла IV) позволяют предположить, что он не является конспецифичным (наиболее близким) с Rhamphorhynchus muensteri.
У BSP–1993–XVIII–2 как в левом крыле, так и в правом крыле последняя кость пальца, или дистальная (четвертая) фаланговая кость, поддерживающая крыло, изогнута и сохранила изгиб вперед. Авторы интерпретировали это как естественное положение, предполагая, что третья фаланга пальца правого крыла и большая часть пальца левого крыла повернуты на 180° вдоль своих длинных осей относительно четвертой фаланги, о чем свидетельствует ориентация суставных поверхностей. Ожидая подтверждения находкой второго образца, этот признак официально не был обозначен как аутапоморфия. Некоторые другие птерозавры имеют искривленные дистальные фаланги, но в большинстве случаев считается, что искривление было результатом переломов костей или проблем с развитием, характерных для особей с этой особенностью, и они всегда изгибаются назад. Хотя их точная функция неизвестна, изогнутые кончики крыльев значительно увеличивают сопротивление воздуха и вызывают турбулентность и нестабильность. Однако последнее может также дать преимущество, поскольку увеличивает маневренность. Они также могут, в сочетании с различной направленностью актинофибрилл** (actinofibrils) в мембране крыла, стабилизировать и предотвратить дрожание краёв мембраны. К сожалению, на голотипе таких мембран обнаружено не было.
(**Хотя исторически крылья представлялись простыми кожистыми структурами, состоящими из кожи, исследования с тех пор показали, что мембраны крыльев птерозавров были очень сложными динамическими структурами, подходящими для активного стиля полета. Наружные крылья (от кончика до локтя) были усилены близко расположенными волокнами, называемыми актинофибриллами (actinofibrils). Сами актинофибриллы состояли из трех отдельных слоев крыла, которые при наложении друг на друга образовывали перекрестный узор. Функция актинофибрилл неизвестна, как и точный материал, из которого они состояли. В зависимости от их точного состава (кератин, мышцы, эластичные структуры и т.д.) Они могли быть придающими или укрепляющими агентами во внешней части крыла. Мембраны крыла также содержат тонкий слой мышечной, фиброзной ткани и уникальную сложную систему кровообращения, состоящую из петлевых кровеносных сосудов. Комбинация актинофибрилл и мышечных слоев, возможно, позволила животному регулировать расслабленность и выпуклость (изгиб) крыльев.)
Bellubrunnus был отнесен к Rhamphorhynchidae, а точнее к Rhamphorhynchinae.
Стратиграфический слой в карьере Брунн, где был найден голотип Bellubrunnus, почти идентичен известняку Зольнхофена, но немного старше. Как и Зольнхофен, известняки Брунна, вероятно, были заложены в лагунах и рифах островного региона. Он похож на Зольнхофен в том, что сохраняет окаменелости наземной флоры и фауны наряду с морскими организмами. В Брунн отсутствуют многие рептилии, найденные в Зольнхофене, и хотя в известняке Зольнхофена было найдено много экземпляров Rhamphorhynchus, Bellubrunnus является единственным известным птерозавром из Брунна. Bellubrunnus, возможно, занимал ту же экологическую нишу, что и Rhamphorhynchus, то есть ихтиофаг (рыбоядный), и, возможно, даже был его прямым эволюционным предком, формируя хроногенную (*chronogenus, род, полученный в результате последовательной модели развития, которая включает в себя непрерывные и однородные изменения от вымершей предковой формы на эволюционной шкале) связь в пределах одной устойчивой популяции, хотя для подтверждения этой связи требуется больше окаменелостей.
Отряд: Птерозавры (Pterosauria)
Семейство: Рамфоринхиды (Rhamphorhynchidae)
Подсемейство: Рамфоринхины (Rhamphorhynchinae)
Род: Беллубруннус (Bellubrunnus)
Вид: Bellubrunnus rothgaengeri