Генотипы первой генерации в популяции с р-частотой генов Z и q-частотой генов z Это выражение называют законом Харди - Вейнберга. Оно представляет собой обычное разложение бинома (p+q)2 и устанавливает частоту наличия всех трех генотипов ZZ, Zz, zz в популяции, находящейся в стационарном, или равновесном, состоянии. Механизм, приводящий популяцию в такое состояние, заложен в свободном (случайном) скрещивании ее членов между собой и отсутствии отбора, одинаковой плодовитости членов популяции и некоторых других условиях. Стационарность, или равновесность, популяции в этом случае связана с тем, что частоты генов не меняются от поколения к поколению. Степень отбора в охотничьем собаководстве такова, что по многим признакам (исключая дисквалифицирующие пороки) большинство пород или популяций очень близко отвечают этой модели. Это позволяет в первом приближении использовать закон Харди - Вейнберга для генетического анализа популяций. Наиболее просто устанавливается частота признаков, определяемых единичным геном. Зная число выщепившихся в популяции рецессивных гомозигот, например длинношерстных лаек (типа оленегонных) или рыжих гордонов, родившихся от нормальных родителей, можно выявить частоту появления этих особей и рассчитать число гетерозиготных по этому признаку собак в популяции, содержащих его в скрытой форме. Частоты генотипов дигибридного признака, обусловленного двумя парами независимых генов А и а, В и в с частотами соответственно р и q, r и s, в стационарной популяции будут определяться произведением биномов (p + q)2 x (r + s)2. Помимо характеристики по частотам генов единичных признаков, популяции свойственно соотношение генотипических и фенотипических групп, количественно выраженные признаки которых контролирует широкий набор генов. При таком наследовании частота и степень выраженности признака изображаются кривой с максимумом, лежащим между координатами родителей. Это соотношение, известное как закон Нильссона - Эле, для популяции должно быть дополнено следующими данными: отдельные гены, входящие в группу, контролирующую признак, могут отличаться степенью доминирования; возможно взаимодействие генов в контролирующей группе, изменяющее их влияние на признак; характер действия генов может в большей или меньшей степени зависеть от внешней среды. Для характеристики популяции в случае полигенно-обусловленного признака ее разбивают на классы или группы по степени выраженности признака. Чем большее число генов влияет на изучаемый признак, тем меньше различие между отдельными классами, что приводит в конечном счете к возникновению непрерывной нормальной кривой (рис. 26). При доминировании число классов уменьшается.

Рис. 26. Распределение частот генотипов Fsub2/sub при различных вариантах скрещивания: 1 - моногибридное; 2 - дигибридное; 3 - тригибридное; 4 - полигибридное Генетическая характеристика популяции по количественным признакам вытекает из симметричного или асимметричного характера кривой. Определяют частоту и выраженность количественных признаков статистическими методами, которые дают возможность охарактеризовать популяцию по этим параметрам. Следует отметить, что ускорение отбора и консолидация популяции по одному какому-либо признаку, как правило, ведет к увеличению разброса по другим. Это объясняется тем, что число действующих генов, определяющих все свойственные породе признаки, крайне велико. Отбор на гомозиготность по одному из них не только не гарантирует повышения гомозиготности по другим, но зачастую дает обратную картину. Исчезновение стационарности состояния в популяции происходит при воздействиях на нее. Частота генов может меняться от введения в популяцию собак других кровей. При этом изменение частоты Δр уже имеющегося в популяции гена р будет зависеть от исходной частоты гена р0, частоты этого гена у вводимых особей pi и доли популяции b, представленной вводимыми собаками. Изменение частоты гена рассчитывают так: Δр = b (pi - р0). Влияет на частоту генов и так называемый дрейф генов. Его проявление связано с численностью популяции; в малочисленной популяции увеличивается фактор случайности в распределении отдельных генотипов. Ряд генов может вообще исчезнуть из генофонда в связи с отбраковкой их носителей. Другие гены могут накопиться в определенной части популяции. В случае увеличения численности случайно сложившиеся отношения могут резко расширить свою частоту и привести к быстрому возрастанию частоты отдельных генотипов. Наиболее важным фактором, изменяющим структуру популяции, является отбор, который может быть направлен на исключение того или другого генотипа. Степень отбора, т. е. жесткость отбраковки, определяется коэффициентом отбора s. При s = 1 бракуемая группа исключается из разведения полностью; при s = 0,5 - на 50 % и т. д. Если исключению подвергается рецессивный генотип zz, то уменьшение частоты гена z будет составлять Δq=sq2(1-q).1-sq2 Величина Δq зависит от величины коэффициента s, первоначального значения q и характера взаимоотношения аллелей Z и z, т. е. от полного или неполного доминирования. В собаководстве s = 1 имеет место только при выбраковке собак с дисквалифицирующим признаком (крипторхизм, неправильный прикус, непородность окраса или типа шерстного покрова и т. п.). Чаще величина s не бывает больше 0,4. В соответствии с принятыми нормами экспертизы собаки с отклонениями от правильного полового типа (суки в «кобелиных ладах» и кобели в «сучьих ладах») получают оценку экстерьера не выше «хорошо». В результате к племенному использованию допускаются все суки, т. е. 50 % поголовья, и около половины кобелей, т. е. еще 25 %, так как кобели с такой оценкой используются не полностью. Таким образом, присуждение собакам с каким-либо нежелательным признаком оценки «хорошо» означает, что отбраковка этого признака производится с s = 0,2 / 0,3. При такой степени отбора снижение частоты гена q незначительно и составляет 0,001 - 0,01. Существенно зависит Δq от величины исходной частоты гена q. Расчет показывает, что изменение величины q низки как при больших, так и малых его значениях и наибольшие при средних (рис. 27).

Рис. 27. Изменение частот рецессивного гена при отборе с коэффициентом 0,2 (по Д. С. Фолкнеру, 1985) Скорость удаления из породы нежелательного признака продемонстрируем следующими примерами. При выбраковке с 5 = 0,2 снижение частоты гена от значения 0,8 - 0,9 (80 - 90%) до 0,1 (10%) может произойти за 50 - 60 поколений. Даже при полной выбраковке собак с дисквалифицирующим признаком (5=1) потребуется 10 поколений, чтобы снизить его частоту от 0,1 (10%) до 0,05 (5%), и еще 100 поколений - с 0,01 (1%) до 0,005 (0,5%). Отсюда становится понятным длительное сохранение в породах охотничьих собак рецессивных признаков, таких, как длинношерстность у западносибирских лаек, бронзовый оттенок у черно- и кофейнопегих пойнтеров, короткошерстность у дратхааров и т. п. В приведенных примерах речь шла об отборе, направленном на ликвидацию рецессивного признака. При отборе против доминантного признака носители его обнаруживаются сразу, и гомо- и гетерозиготные по соответствующему гену особи могут быть отбракованы с s = 1. При этом уже в первом поколении F1 частота рецессивного гена достигнет единицы. Таким образом, в животноводстве действует парадоксальное только на первый взгляд положение, что вести породу гораздо легче по рецессивному признаку. Вспомним, что, по имеющимся данным, первоначальные средневековые легавые имели бурый или кофейный рецессивный окрас. Очевидно, легкость отбора по этому признаку и невозможность его изменения без прилива чужой крови способствовали формированию средневековых легавых. Необходимо остановиться на некоторых особенностях малочисленных популяций, которые широко представлены в породах охотничьих собак. Как указывалось выше, в таких популяциях существенное значение приобретает дрейф генов, который может привести к утере в полуляции части генофонда. В силу случайности таких утрат они в разных популяциях одной и той же породы могут касаться различных составных частей генофонда. Это приводит к возрастанию обособленности популяций и увеличению различий между входящими в них собаками. В многочисленных популяциях этот процесс проявляется слабее. Другая особенность малочисленных популяций - неизбежность возрастания в них инбридинга, без которого такая популяция не может существовать. Это ведет к увеличению в них числа гомозиготных по отдельным признакам собак и одновременно к расщеплению популяции. ИНБРИДИНГ И АУТБРИДИНГ. ГЕТЕРОЗИС Инбридингом, или родственным спариванием, называют вязку близкородственных собак. Различают очень тесный инбридинг (кровосмешение) - вязка отца с дочерью, сына с матерью или брата с сестрой; тесный, или близкий инбридинг, если общий предок повторяется 2 раза во втором или по разу во втором и третьем коленах; умеренный инбридинг, с повторением предка в третьем, третьем-четвертом, четвертом и втором - пятом коленах, и отдаленный инбридинг с повторением предка не ближе пятого колена. Степень инбридинга обозначают римскими цифрами, указывающими на колено, в котором повторяется общий предок. Первым указывается отец, второй - мать. Например, обозначение степени инбридинга III - IV, IV указывает, что собака заинбридирована на определенного производителя один раз в третьем поколении по отцовской линии и два раза в четвертом колене по материнской линии. Указанный пример представляет собой стандартный случай умеренного инбридинга, применяющегося при закреплении линии желаемого производителя. Степень, или тесноту, инбридинга можно определить по формуле Райта

где F - коэффициент инбридинга, или степень возрастания гомозиготности данной особи; n - колено в родословной, где находится общий предок с материнской стороны; n′ - то же, для предка с отцовской стороны; FA - коэффициент инбридинга для повторяющегося предка, если он сам инбридирован. Например, для потомка, полученного от вязки брата с сестрой (сибсов), F - 0,25, т. е. 25%, для потомка от вязки полубрата с полусестрой (полусибсов) F = 0,125, т. е. 12,5%. Пожалуй, ни один вопрос кровного собаководства не вызывает столь яростных споров в широких кругах собаководов, как вопрос о применении инбридинга. С одной стороны, считают, что он неизбежно ведет к вырождению и гибели породы и должен быть исключен из племенного разведения. Л. П. Сабанеев писал об основателе породы английских сеттеров Э. Лавераке: «Кровосмешение противоречит давно известным если не законам, то правилам зоотехнии и обличает полное невежество Лаверака, который настойчиво следовал своей «теории пары» (Сабанеев Л. П. Собаки охотничьи, легавые... М.: Физкультура и спорт, 1986. С. 150.). Подобная точка зрения высказывается и в настоящее время, при этом подчеркивается, что инбридинг, особенно систематический, ведет к снижению жизнеспособности, уменьшению плодовитости, утончению костяка и рождению уродов, одним словом, к инбредной депрессии. Противоположное мнение высказывал Ч. Дарвин, который писал: «Нет никакого сомнения, что возможно очень долго размножать рогатый скот в тесных границах родства, даже совершенствуя через это внешние признаки, без всякого очевидного дурного влияния на внутреннее строение животных» (Дарвин Ч. Изменения животных и растений под влиянием одомашнивания. М.-Л.: ГиЗ, 1928. Т. III, кн. 2. С. 99. ). Н. А. Ильин в книге «Генетика и разведение собак» также доказал, что инбридинг у собак не сопровождается никакими отрицательными последствиями. Крупные заводчики, достигшие больших успехов в работе с охотничьими собаками, неизбежно прибегали к использованию инбридинга. Э. Лаверак, в течение 35 лет успешно применявший теснейший инбридинг, вывел новую породу, Н. И. Лунин на рубеже XIX - XX вв. создал собственную линию пойнтеров с обособленным и стойко передающимся типом, который прослеживается до настоящего времени. Основательница линии Рея была получена от вязки Пира 218 А. П. Чевакинского, сына Спорта IX и Рафты I, с Фатьмой II, происходившей от дочери Рафты I - Сальвы и ввозного Девоншир-Неро. Рея от Рекса Л. Л. Кенига, сына того же Девоншир-Неро, дала ч. Рекса 1454 Н. И. Лунина и полевого чемпиона Весту. Наконец, от ч. Рекса и ввозной из Швеции Лейлы 1660 (Греф X Черри) Н. И. Лунин получил Ингу 3777, повязанную отцом. Результатом этой комбинации явилась знаменитая ч. Слава 3796 Н. И. Лунина. Как Инга, так и ч. Слава вязались ввезенным опять же из Швеции Бриджем 3776, янбридированным на того же Трефа, отца Лейлы 1660. От Инги и Бриджа была получена Кама 3778. Вновь применив инбридинг, Н. И. Лунин повязал Каму с сыном ч. Рекса 1454 Шантеклером 2718 Ф. Ф. Леде и получил ч. Шилку 4560, использованную в породе в основном уже в советское время. Аналогичную, хотя и более краткую работу с пойнтерами вел в Москве В. А. Данилов в конце 20-х - начале 30-х годов. Широко использовал инбридинг Е. Э. Клейн, благодаря деятельности которого порода ирландских сеттеров достигла своего расцвета. С использованием тесного и кровосмесительного инбридинга была выведена С. С. Телегиным ч. Рада 1011/ш, ставшая родоначальницей современных шотландских сеттеров. Необходимо добавить, что ч. Аида 5/ш и Веста 13/ш - обе дочери того же ч. Каро 6879, а Дарлинг-Бой - полубрат ч. Каро 6879 по отцу и близкородственен ему по матери. Сама ч. Рада 1011/ш имела за экстерьер оценку «отлично», диплом I степени и дала 27 полевых потомков, в том числе ряд перво-дипломников и чемпионов. Вопреки предположениям о снижении плодовитости в результате инбридинга, она никогда не приносила менее 10 - 12 щенков; ей принадлежит рекорд рождаемости среди шотландских сеттеров - 17 щенков.

Родословная ч. Рады 1011/ш С. С. Телегина Каким же образом можно совместить приведенные факты успешного применения теснейшего инбридинга и действительно имеющие место нежелательные его последствия? Для этого следует разобраться в генетической сущности этого метода. Известно, что в природе целый ряд организмов, и в первую очередь самоопыляющиеся растения (овес, пшеница, ячмень, томаты и др.), размножаются только путем инбридинга и тем не менее вполне жизнеспособны.

Рис. 28. Повышение гомозиготности при различной интенсивности инбридинга: 1 - вязки сибсов; 2 - вязки полусибсов (по Ф. Хатту, 1969) Рассмотрим результаты инбридинга с генетической точки зрения на примере тех же аллелей Z и z, имеющих частоту р и q. Для популяции со структурой p2ZZ + 2pqZz + q2zz при наличии инбридинга с коэффициентом F частоты генов у потомков будут (р2 + Fpq) ZZ + 2(1-F) pqZz + (q2 + Fpq) zz, т. е. доля гомозигот, как доминантных, так и рецессивных, возрастет на Fpq, a доля гетерозигот уменьшится на 2Fpq. Отсюда следует, что систематический инбридинг ведет к повышению числа собак, гомозиготных по каждому из аллелей данного локуса, и соответственно к уменьшению числа собак, гетерозиготных по данному признаку (рис. 28). В самом деле, если проводить кровосмесительный инбридинг брата с сестрой, гетерозиготных по паре генов Zz, в течение четырех поколений, то в результате 80 % (40 % ZZ и 40 % 22) потомков будут гомозиготными и лишь 20 % - гетерозиготными (Zz) по этому локусу. При вязках полубратьев и полусестер такой процент гомозиготности будет достигнут лишь в 8-м поколении. В настоящее время для научных целей разводят так называемые чистые линии лабораторных животных и растений, состоящие практически из гомозиготных особей. Таким образом, суть инбридинга состоит в том, что он проявляет и выделяет у потомков как доминантные признаки того производителя, на которого инбридируют, так и скрытые, рецессивные. Успех инбридинга определяет прежде всего генотип производителя. Используя инбридинг, максимально закрепляют у потомства доминантные признаки выдающегося производителя, однако при этом примерно у половины собак проявляются его скрытые признаки. Какую же роль играет инбридинг в целой популяции? Известно, что гомозиготность собаки по одному какому-либо признаку не всегда сопряжена с таковой и по другим признакам. Сочетания генов в различных локусах происходят независимо друг от друга, и повышение гомозиготности в локусе, определяющем тип шерстного покрова, может совпадать с образованием гетерозиготного набора, например в локусе, определяющем окрас рубашки. Поэтому результатом систематического инбридинга в популяции явится не сплошная консолидация ее вокруг одного типа, а напротив, появление самостоятельных инбредных линий, в каждой из которых в гомозиготное состояние переходят гены различных локусов. Это ведет к появлению различий, иногда значительных, по генотипу и фенотипу между этими родственными линиями. Таким образом, инбридинг в популяции играет двойственную роль: с одной стороны, он резко снижает вероятность генетических вариаций в инбредных линиях, с другой - ведет к возрастанию различий между ними. Рассмотрим действие инбридинга на московскую популяцию шотландских сеттеров. После 1925 г. из-за крайней ограниченности числа собак порода велась в систематическом инбридинге на ввезенного из Англии кобеля Стайлиш-Фена 5979 и некоторых его потомков. Инбредность поголовья увеличивало неоднократное замыкание на одном производителе (ч. Каро 6879, ч. Каро III 96/ш, ч. Рада 1011/ш). К концу 50-х годов в связи с крайне неудачным выбором такого производителя (ч. Каро III 96/ш) порода оказалась в тяжелом положении. Однако вопреки мнению некоторых экспертов, писавших о «закате» шотландского сеттера, в середине 60-х годов в породе был большой запас жизнеспособности. При этом в ней проявилась возрастающая тенденция к расслоению, удивлявшая судивших ее кинологов. Крупнейший знаток легавых Б. А. Калачев в отчете об экспертизе шотландских сеттеров на Московской выставке 1965 г. отмечал невыровненность рингоз из 5 - 9 собак. Пометы от одного и того же кобеля и разных сук резко отличались по типу, обладали большим многообразием. Это подтверждает прогнозируемый результат развития инбредной популяции. Только недостаточность особей не позволяла оформиться самостоятельным линиям. Необходимость вновь скрещивать между собой этих отклоняющихся от среднего показателя собак возвращала в генофонд породы выщепившиеся было гены. Отбраковке подвергали лишь резко уклоняющихся от норм животных. Тем самым были полностью удалены наследственные дефекты, а сама же разнотипность обеспечила жизнеспособность популяции. Таким образом, длительный систематический инбридинг на собак, не имевших скрытых рецессивных пороков и дефектов, не нанес вреда популяции и не привел к ее вырождению. Это подтверждается и постоянной высокой плодовитостью собак в породе. Основным, или наиболее общим, показателем инбредной депрессии считают снижение плодовитости заинбридированных производителей. Изучение вопроса показывает, что животные различных видов по-разному реагируют на проводимый систематический инбридинг. У коров, лошадей, овец происходит снижение плодовитости, у крыс, мышей, морских свинок (при постоянном скрещивании сибсов в 10 - 30 и более поколениях) такого снижения не отмечено. Разница между рассматриваемыми животными состоит в их исходной плодовитости. Первая, подверженная депрессии, группа - малоплодные животные; вторая, неподверженная ей, - многоплодные животные. Очевидно, в этом и заключается биологическая причина различного их отношения к инбредной депрессии. Проявление инбредной депрессии у собак отмечается в питомниках и объясняется, как отметил Н. А. Ильин, плохим содержанием, а также исходной малоплодовитостью производителей, закрепленной и усиленной инбридингом. Таким образом, инбридинг не ведет к появлению новых, ранее не существовавших признаков и свойств, а лишь способствует проявлению и перераспределению имевшихся у производителей, и в первую очередь у того, на которого он замыкается. Ведение популяции с ограниченным, но высококачественным генофондом вполне возможно в условиях жесткой отбраковки дисквалифицирующих пороков. Н. А. Ильин считает такой способ верным средством очищения данной группы животных от нежелательных наследственных признаков. При этом потери генофонда сравнительно невелики и практически не наносят ущерба породе. Скрещивание неродственных между собой собак называют аутбридингом. Под этим понимают как вязку собак одной породы, так и разнопородных. Последний вариант в породном разведении охотничьих собак применяют в исключительных случаях в виде вводного скрещивания. Основное следствие аутбридинга, как внутрипородного, так и межпородного, - скрытие рецессивных признаков за счет перехода их в гетерозиготное состояние. В том случае, когда рецессивные признаки нежелательны, потомки первой генерации от неродственных животных обычно внешне лишены их, однако при дальнейшем разведении эти признаки могут появиться. С другой стороны, при аутбридинге появляется возможность образования новых, зачастую неожиданных комбинаций генов, которые могут вызвать как лучшие, так и худшие сочетания признаков. В этом случае опять-таки нельзя предсказать возможность передачи этих сочетаний по наследству. Аутбридинг обычно применяют для получения пользовательных собак, обладающих высокими индивидуальными достоинствами. Это связано в первую очередь с проявлением гетерозиса - усиления жизнеспособности, крепости и продуктивности, происходящего в результате межпородного или межлинейного скрещивания. Из практики хорошо известно, что помеси первой генерации пойнтера и сеттера (дропперы) обладают высокими охотничьими качествами, превосходя по этому признаку своих родителей. Иногда для получения хороших метисов-гонцов прибегают к вязким русских и русских пегих гончих. Аналогичное явление, правда, не всегда ярко выраженное, наблюдается и при вязке двух однопородных, но разных по происхождению собак. Оно затухает или исчезает уже во втором-третьем поколении. С генетической точки зрения природа гетерозиса до сих пор не ясна. Гетерозис не всегда проявляется положительно. В 1962 г. в Москву был ввезен из Норвегии шотландский сеттер ч. Телл-Каро IV 1022/ш, целиком происходивший в трех известных генерациях от норвежских собак. В результате вязки его с ч. Радой 1011/ш было получено 10 щенков, у шести из которых обнаружены отклонения от правильного ножницеобразного прикуса. К сожалению, ч. Телл-Каро IV 1022/ш вскоре пал, и проверить это явление на вязках с другими суками не удалось. От вязки его сына ч. Вальдара 1056/ш с имевшей нормальный прикус Тагой 1027/ш было получено 7 щенков, у шести из которых также был зафиксирован неправильный прикус. Повышенное число потомков с неправильным прикусом отмечено и у других детей ч. Телл-Каро IV. Эти отклонения в дальнейших генерациях вошли в норму, что свидетельствует о проявлении «отрицательного» гетерозиса. Аналогичная «вспышка» неправильного прикуса, заглохшая в третьем поколении, отмечена на Украине при использовании ввозного из Италии пойнтера Цар-Циля. #охотничьесобаководства@mopsy_iriny_kevruh_omsk