Эндоцитоз

Эндоцитоз – это процесс, при котором клетка захватывает и притягивает вещества из внешней среды, объединяя их с собственной плазматической мембраной. Клеточная мембрана состоит из двух слоев липидов и одного слоя белков, что позволяет осуществлять избирательный транспорт веществ и поддерживать оптимальный баланс внутриклеточных соединений. Она также выполняет функцию рецептора и позволяет клетке адаптироваться к изменениям окружающей среды, обеспечивая ее выживание.

Описание и процесс

Транспорт макромолекул, комплексов и крупных частиц внутрь клетки осуществляется через процесс эндоцитоза, а вывод тех же грузов из клетки происходит в результате экзоцитоза.

Процесс эндоцитоза

Одна из основных функций лизосом – переваривание материалов, поглощенных клеткой через эндоцитоз. Процесс эндоцитоза уже подробно рассмотрен в нашей статье.

Лизосомы способны сливаться с другими пузырьками или вакуолями, образующимися в результате эндоцитоза, и высвобождать свои ферменты для переваривания содержимого этих пузырьков либо вакуолей. Иногда этот процесс используется для поглощения пищи, например, для определенных простейших организмов. В других случаях лизосомы выполняют защитную функцию, например, специализированные белые кровяные клетки (фагоциты) поглощают и переваривают бактерии, попавшие в организм. Продукты расщепления перевариваются и усваиваются цитоплазмой клетки, но часть не переваренного материала остается в лизосомах. Затем вакуоль вместе с этим остаточным материалом перемещается к плазматической мембране, а содержимое лизосом выделяется наружу через процесс экзоцитоза.

Лизосомы играют особую роль в клетках щитовидной железы, где они поглощают тиреоглобулин при помощи процесса пиноцитоза. Вакуоли, образующиеся в результате пиноцитоза, сливаются с лизосомами и тиреоглобулин превращается в активный гормон тироксин под воздействием ферментов лизосом. После этого содержимое лизосом выводится наружу через слияние с плазматической мембраной, и гормон выделяется в кровоток. Еще одной важной функцией лизосом является автофагия – процесс, в котором клетка поглощает и переваривает собственные ненужные структуры с помощью лизосом.

Сначала эти структуры окружаются мембраной, отделяющейся от эндоплазматического ретикулума, а затем объединяются с лизосомами, образуя автофагическую вакуоль, где они перевариваются. Этот процесс является частью естественного распада клеточных органелл и замены старых органелл на новые. Некоторые ферменты, содержащиеся в лизосомах, могут также выделяться клеткой наружу.Ферменты, содержащиеся в сперматозоидах, выделяются из специализированных лизосом (акросом), чтобы сперматозоиды могли проникнуть через клеточные слои яйцеклетки и произвести оплодотворение, переваривая окружающий их материал.

Автолиз – это процесс саморазрушения клетки, который наступает, когда содержимое лизосом высвобождается внутри клетки. Поэтому лизосомы некоторое время назывались «оружиями самоубийства». В некоторых процессах дифференцировки автолиз является нормальным явлением и распространяется на всю ткань, например, при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза. Происходит автолиз также при изменениях матки. Во время беременности матка увеличивается в размерах, чтобы вместить плод, а после родов она постепенно возвращается к своим обычным размерам благодаря саморазрушению большого количества клеток. Автолиз может также происходить в неиспользуемых мышцах. После гибели клеток также наступает автолиз. Поэтому пищевые продукты портятся, если не были заморожены. Некоторые лизосомные болезни тоже приводят к автолизу.

Какая наука изучает процесс эндоцитоз

Клеточная биология изучает процесс эндоцитоза, а также физико-химические основы клеточной структуры, функции мембранных компонентов, генетический аппарат, механизмы перемещения белков внутри клеток и роль мембран и цитоскелета в этих процессах. Она также исследует принципы структурной организации обменных процессов, сигнальные механизмы внутри- и межклеточного взаимодействия. Клеточная биология также изучает особенности жизненного цикла клеток, молекулярные и структурные основы деления клеток и особенности функционирования клеток при повреждениях и программированной клеточной смерти.

Термин «клеточная биология» был впервые использован в 1884 году французским ученым Ж.-Б. Карнуа в монографии, которая обобщала сведения о клетке. Однако до середины 20 века в Российской научной литературе для обозначения морфологической науки о строении клетки использовался термин «цитология», основным методом исследования которой была световая микроскопия. С 1950-х годов применение методов физики и химии в цитологии позволило изучать клетку на молекулярном уровне, и термин “клеточная биология” был возрожден. Объединение усилий и интересов исследователей биохимии, молекулярной биологии, генетики и цитологии позволило расширить понимание межклеточных взаимоотношений и специализации клеток. Клеточная биология, включающая множество научных направлений, приближается к завершению изучения физиологии клетки и сохраняет основные положения цитологии и клеточной теории. Достижения клеточной биологии широко применяются в общей биологии, медицине и сельском хозяйстве.

Рецепторы эндоцитоза

Существует два основных метода транспортировки веществ внутри клетки. Первый метод, называемый жидкофазным (конститутивным) эндоцитозом, представляет собой неизбирательный процесс, при котором концентрация веществ, поглощаемых везикулами, соответствует концентрации внеклеточной жидкости.

Второй метод, опосредуемый рецепторами эндоцитозом, является избирательным механизмом концентрирования, позволяющим клеткам захватывать большое количество специфических лигандов. Этот механизм особенно полезен для поглощения макромолекул, для которых на клеточной поверхности существует ограниченное количество связывающих мест.

Рецепторы, обладающие высокой аффинностью к определенным веществам, селективно поглощают их и концентрируют в клетке. При этом неподходящие молекулы, не связывающиеся с рецепторами, практически не поглощаются. Этот механизм обеспечивает эффективное проникновение специфических молекул в клетку. Везикулы, образующиеся при использовании этого метода эндоцитоза, создаются в областях плазмалеммы, покрытых мембранным белком клатрином. Для начала образуются окаймленные ямки, в которых содержатся соответствующие рецепторы, и через них происходит внутреннее поглощение ряда веществ, таких как липопротеины низкой плотности, факторы роста и гормоны.

Последовательность эндоцитоза

Последовательность эндоцитоза также включает лизосомы, которые обнаруживаются практически во всех клетках эукариот. Лизосомы представляют собой простые мешочки, окруженные одинаковой мембраной и заполненные пищеварительными ферментами, такими как протеазы, нуклеазы и липазы, разрушающие соответственно белки, нуклеиновые кислоты и липиды. Эти ферменты работают наилучшим образом в кислой среде, поэтому содержимое лизосом имеет кислую реакцию. Для предотвращения разрушения других клеточных компонентов ферменты должны быть разделены от них. В клетках животных лизосомы обычно имеют округлую форму и диаметр около 0,2 – 0,5 мкм. В растительных клетках аналогом лизосом могут быть центральные вакуоли. В цитоплазме растительных клеток также можно встретить тельца, похожие на лизосомы животных клеток. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, синтезируются на гранулярном эндоплазматическом ретикулуме и передаются к аппарату Гольджи через специальные транспортные пути.

Позже от него отпочковываются маленькие пузырьки Гольджи, которые содержат ферменты, прошедшие определенные изменения. Эти пузырьки постепенно превращаются в лизосомы. Внутри клетки лизосомы выполняют ряд важных функций.

Виды эндоцитоза

Пиноцитоз – процесс активного поглощения жидкости и растворенных веществ с образованием мельчайших пузырьков. Пиноцитоз является универсальным механизмом захвата внеклеточных жидкостей и веществ, который начинается с впячивания конкретной области клеточной мембраны, образуя углубление, а затем образуется пузырек, заполненный межклеточной жидкостью.

Медиатором рецепторного эндоцитоза является селективное захватывание из внеклеточной жидкости специфичных макромолекул, которые связываются с соответствующими рецепторами, расположенными в плазмолемме. Хронология процесса медиированного рецепторами эндоцитоза следующая: взаимодействие лиганда с рецептором на мембране → концентрация комплекса “лиганд-рецептор” на околоповерхностной глубокой ямке → формирование покрытого клатрином пузырька → погружение образованного пузырька внутрь клетки. Динамин, ГТФазный белок, расположенный на границе плазмолеммы и покрытого клатрином пузырька, образует так называемую молекулярную пружину, которая при расщеплении ГТФ прямится и отталкивает пузырек от плазмолеммы. Таким образом, клетка впитывает трансферрин, холестерин с ЛПН и множество других молекул.

Клатрин-независимый эндоцитоз. Помимо клатрин-медиированного эндоцитоза, есть и клатрин-независимый механизм, который отвечает за поглощение различных объектов и молекул, таких как рецептор ростового фактора трансформации TGFβ, токсины, вирусы и другие. Один из путей клатрин-независимого эндоцитоза вовлучает образование 50 – 80 нм пучков, известных как кавеолы. Кавеолы характеризуются большинством типов клеток, особенно эндотелиальных, где они выполняют важную роль в транспорте крупных макромолекул.

Фагоцитоз представляет собой механизм активного поглощения крупных частиц, таких как микроорганизмы или клеточные остатки. Фагоцитоз осуществляется специальными клетками, называемыми фагоцитами (макрофаги, нейтрофилы). В процессе фагоцитоза образуются большие эндоцитозные пузырьки, называемые фагосомами. Фагосомы сливаются с лизосомами и образуют фаголизосомы. В отличие от пиноцитоза, фагоцитоз индуцирует сигналы, которые воздействуют на рецепторы клеточной мембраны фагоцитов. Эти сигналы могут быть антителами, опсонизирующими частицу, которая будет поглощена фагоцитом.

Роль эндоцитоза

Во время эндоцитоза определенная область плазмалеммы захватывает и окружает внеклеточный материал, образуя мембранную вакуолю в результате поглощения мембраны. Далее такая вакуоль соединяется с лизосомой, где ферменты расщепляют макромолекулы на мономеры. Эндоцитоз используется организмами для различных целей. Например, макрофаги, ответственные за иммунитет, фагоцитозом уничтожают вредные бактерии.

Примеры эндоцитоза

Эндоцитоз – это процесс, который применяется иммунными клетками, такими как макрофаги, дендритные клетки и нейтрофилы, для нейтрализации и удаления патогенных материалов из организма. Классическим примером фагоцитоза являются белые кровяные тельца, которые поглощают бактерии. Среди всех иммунных клеток, макрофаги являются самыми крупными и специализируются на поиске антигенов, присоединении к ним, проглатывании и их нейтрализации путем процесса, известного как экзоцитоз. Макрофаги также являются основными иммуногенными клетками в организме.

Антигены – это вещества, которые организм распознает как чужеродные и нежелательные. Могут включать вирусы, бактерии, грибы, пыльцевые зерна и другие. Для процесса адгезии фагоцитарным клеткам иногда требуются определенные белковые компоненты, которые образуют слой поверх поглощаемого антигена. Эти белки называются опсонинами, и процесс образования слоя поверх антигена известен как опсонизация. После опсонизации фагоцитарная клетка поглощает антиген через фагоцитоз.

Отличия эндоцитоза от экзоцитоза

В случае экзоцитоза объект «выталкивается» из клетки. Этот процесс используется для удаления некоторых продуктов жизнедеятельности клетки, таких как гормоны и секреции, железистыми клетками. Механизм эндоцитоза включает втягивания и отщепление участка цитоплазматической мембраны, образование внутриклеточного пузырька и захват материала клеткой внутри пузырька.

Типы эндоцитоза и их особенности

Различают два типа эндоцитоза в зависимости от поступающего материала и размера образованных пузырьков.

Пиноцитоз, или поглощение жидкости и растворенных веществ, осуществляется с использованием небольших пузырьков. Фагоцитоз, с другой стороны, представляет собой процесс поглощения небольших твердых частиц, таких как микроорганизмы или обломки клеток, и включает образование крупных вакуолей, способных поглощать материал от бактерий, вирусов или отмирающих частичек организма. Фагоцитоз осуществляется макрофагами и нейтрофилами. Жидкость и растворенные вещества поглощаются большинством клеток через пиноцитоз, но более крупные и твердые частицы поглощаются преимущественно путем фагоцитоза.

В процессе пиноцитоза происходит поглощение и разрушение внутриклеточных макромолекулярных соединений, включая белки, белковые комплексы, нуклеиновые кислоты, липопротеины и полисахариды. Токсины микроорганизмов являются объектом пиноцитоза, который является одним из механизмов неспецифической иммунной защиты. В результате адгезии веществ на поверхности клетки происходит образование специфического пиноцитозного пузырька, который объединяется с другими пузырьками, образуя пиносомы. Затем пиносомы сливаются с лизосомами, содержащими гидролитические ферменты, и происходит разрушение полимеров до мономеров. Пиноцитоз также может осуществляться через рецепторный аппарат с последующим отсоединением молекул от рецепторов внутри пиносомы. У всех эукариотических клеток имеется процесс поглощения собственных плазматических мембран, а также внеклеточной жидкости и веществ, растворенных в ней, который также относится к форме эндоцитоза. Конститутивный эндоцитоз варьирует в пределах, но обычно является значительным. В процессе эндоцитоза мембрана на клеточной поверхности восстанавливается экзоцитозом с той же скоростью, с которой она удаляется посредством эндоцитоза, что позволяет предположить, что липиды и белки возвращаются в плазматическую мембрану, а не деградируют. Пиноцитоз позволяет сформировать представление о широкомасштабном круговороте плазматической мембраны и является основой гипотезы “мембранного потока” для объяснения различных механизмов перемещения клеток.

Эндоцитоз бывает специфическим и неспецифическим. Примером неспецифического эндоцитоза является поглощение ионов железа клетками с использованием белка трансферрина. Трансферрин, находящийся в пище, способен связывать ионы железа в кишечнике и железе. Путем взаимодействия с рецепторами клеточной мембраны, трансферрин образует комплекс, который затем втягивается внутрь клетки через эндоцитоз, обеспечивая клетку железом.

Рецептор, отвечающий за этот процесс, представляет собой интегративный белок или гликопротеид, состоящий из двух одинаковых субъединиц, связанных дисульфидным мостиком.

Также стоит выделить опосредуемый эндоцитоз, который заключается в поглощении конкретных макромолекул из внеклеточной жидкости. В данном случае, макромолекулы связываются с специфическими рецепторами, находящимися на поверхности клетки. События последовательно развиваются следующим образом:

• Лиганд взаимодействует с мембранным рецептором, формируя комплекс «лиганд-рецептор»;
  
  
• Образуется окаймленный клатрином пузырек, который затем погружается внутрь клетки.
  
  

Хемомеханический белок – динамин, присутствует на стыке плазмолеммы и образовавшегося пузырька, выполняя роль молекулярной пружины. В результате клетка поглощает трансферрин, холестерин и другие молекулы.

Одним из видов эндоцитоза является клатрин-независимый эндоцитоз. Этот механизм активен при поглощении множества различных молекул и объектов, включая факторы роста, токсины и вирусы, которые попадают внутрь клетки.