Взаимоотношения с другими хищными млекопитающими

Состав хищных млекопитающих, контактирующих с волком, в разных частях его обширного ареала очень разнообразен. В конкурентные отношения с волком могут вступать все хищники, охотящиеся преимущественно на копытных и зайцев. Однако о конкуренции как таковой можно говорить лишь в том случае, если кормовые ресурсы не покрывают суммарной потребности претендующих на них видов [Мильн, 1964]. Характер взаимоотношений крупных хищников зависит и от воздействия человека, ограничивающего численность не только волка, по и большинства его потенциальных конкурентов. Некоторые зональные группировки крупных хищников ныне изменились даже по видовому составу. Слабее затронуты подобными изменениями сообщества тайги, лесотундры и тундры.
Тундровому волку почти повсюду сопутствует росомаха; из падальщиков-комменсалов наиболее многочислен здесь песец. В тайге его нет, но добавляются два потенциальных конкурента — рысь и бурый медведь. В широколиственных и хвойный-широколиственных лесах эти виды тоже встречаются совместно, но без росомахи. «Восстановленные» группировки крупных хищников хвойный-широколиственных лесов Кавказа и Дальнего Востока выделяются, прежде всего, присутствием двух видов кошачьих — барса и тигра. На Кавказе оба вида жили прежде в предгорьях Талыша; тигр в этом регионе теперь уничтожен полностью, близок к исчезновению барс. Рядом с тигром волк поныне обитает на юге Дальнего Востока; выделяет местную фауну хищных млекопитающих и появление еще одного преследователя копытных — харзы.
Контакты волка с тигром еще недавно были возможны также в тугаях среднеазиатских рек и в низменных лесах у юго-западного побережья Каспия. Сообщества этого типа включают специализированного, нередко достигающего высокой численности падальщика — шакала. В степях и пустынях вне тропической части Евразии прямых конкурентов у волка нет. Близкую нишу в пустынях с плотным грунтом занимал гепард, ныне на территории нашей страны исчезнувший; по всей вероятности, он и раньше никогда не достигал здесь высокой численности. Сообщества предгорных пустынь отличаются добавлением еще одного падалыщика — полосатой гиены. Волки, населяющие горы Средней Азии и Монголии, могут сталкиваться там с ирбисом. Что же касается красного волка, то при крайней неопределенности сведений о его былом и современном распространении нет оснований даже ставить вопрос о каких-либо взаимоотношениях этого вида с волком.
Если рассматривать зональные фаунистические комплексы Палеарк-тики без учета воздействия человека, можно сделать вывод, что больше всего потенциальных конкурентов волка содержит семейство кошачьих, тогда как из семейств собачьих, куницевых, медвежьих и гиеновых на эту роль могут претендовать лишь немногие виды. В лесной зоне насыщенность сообществ потенциальными конкурентами волка отчетливо возрастает с севера на юг, достигая максимума в обстановке древних экосистем хвойно-широколиственных лесов. В открытых ландшафтах Евразии волк, как правило,— единственный специализированный преследователь копытных; по сравнению с лесными сообществами напряженность конкурентных отношений здесь ниже.
Ареал росомахи целиком вписывается в северную половину ареала волка. Основу питания росомахи, во всяком случае в зимнее время, составляют копытные [Насимович, 1948; Теплов, 1955; Данилов, Туманов, 1976; Haghmd, 1966]. Жертвами ее, как и волка, становятся северный олень, марал, лось. Росомаха способна охотиться на копытных самостоятельно, но успешность ее охоты невысока: на севере Швеции лишь в 15 из 50 случаев поедания этим хищником остатков северных оленей удалось установить, что они были убиты самой росомахой [Haghmd, 1966]. В Лапландском заповеднике прослежено, как с проникновением сюда волка доля северного оленя в питании росомахи увеличилась в 2—3 раза [Насимович, 1948]. Однако в Печоро-Илычском заповеднике северный олень и лось занимали ведущее место в рационе росомахи и тогда, когда здесь совершенно не было волка [Теплов, 1955]. Лишь там, где росомаха добывает преимущественно кабаргу — на Алтае, в Саянах и некоторых районах юга Якутии [Дулькейт, 1953; Егоров, 1965],— охотничьи интересы этого хищника и волка существенно расходятся. Однако и здесь при низкой численности кабарги росомаха может существовать главным образом за счет марала [Зырянов, 1980].
Итак, в равнинной тайге и лесотундре, изредка — в горной тайге, хищничество росомахи может в какой-то степени сказываться на состоянии популяций копытных — основных объектов охоты волка, но масштабы этого воздействия, по-видимому, незначительны. Обитая рядом с волком, росомаха явно предпочитает кормиться остатками чужой добычи и тем самым способствует более полному ее использованию. Например, во второй половине зимы 1980/81 гг. на небольшом участке Сухоно-Устьин-ского междуречья (Вологодская обл.) были найдены остатки четырех лосей, погибших от волков; тремя из них кормились росомахи, избороздив окрестности целой сетью своих троп, ведших к многочисленным «кладовым». Активность собственной охоты росомах, очевидно, находится в обратной зависимости от числа волчьих жертв на обследуемой ими территории.
Там, где росомахи настойчиво охотятся на копытных, они используют такую тактику нападения, при которой условия охоты живущих здесь же волков меняются мало. На открытых местах северные олени реагируют на преследование росомахи довольно спокойно, уходя от нее по кругу в пределах небольшого участка [Насимович, 1948]. В лишайниковых борах Печоро-Илычского заповедника росомаха предпочитает добывать северных оленей скрадыванием, когда те заняты раскопкой ягеля в глубоком снегу. Обычно ее жертвами становятся одиночные или отставшие животные; на поведении остальных оленей это почти не сказывается [Сокольский, 1975]. Волки в той же обстановке разбивают стада оленей на мелкие группы, вызывая их перемещения на 5 км и более.
Оценивая воздействие росомахи на популяции копытных, нельзя упускать из вида, что численность этого хищника, как правило, невысока. Существует точка зрения, что низкая плотность популяции — характерная биологическая особенность росомахи [Van Zyll de Jong, 1975] „ Прямых учетных данных, характеризующих соотношение численности росомахи и волка, очень мало. При наблюдениях с самолета в тундре ж лесотундре Ямало-Ненецкого авт. округа в 1958 г. обнаружили 60 волков и 12 росомах; в Таймырском авт. округе 1960—1961 гг.— 100 волков и лишь 9 росомах [Макридин, 1964]. По таежной зоне в целом соотношение численности этих видов колеблется в широких пределах, причем не так уж редко перевес оказывается на стороне росомахи. В алтае-саяя-ской горной тайге ее численное преобладание (по данным учета следов — четырехкратное), видимо, закономерно и не является лишь следствием воздействия человека [Дулькейт, 1953; Зырянов, 1980]. В печорской тайге росомаха — самый обычный хищник; по частоте встреч следов она уступает здесь только лисице [Теплов, 1960]. Даже у самой южной границы ареала росомахи в подзоне европейской средней тайги (северо-восток Вологодской обл.) контраст в плотности популяции этого хищника и волка не очень резок. На постоянно обследовавшейся в течение трех зим (1974—1979 гг.) площади около 100 км2, расположенной в основном на междуречье Уфтюги и Порши, относительная численность росомах и волков колебалась в интервале от 1 : 2 до 1: 10. Для подобных сравнений можно использовать и данные промысла, хотя они менее показательны. Так, на Северо-Западных Территориях Канады соотношение числа добываемых росомах и волков 1 : 8,5 [Van Zyll de Jong, 1975].