Процесс образования глыбок желтка в крайней ооплазме хорошо изучен радиографическим методом и путем инъекций аминокислот с маркировкой Н3. От начала пиноцитарного накопления радиоактивного желткового протеина до слияиия многих первичных глыбок в массу желтка определенной величины проходит 90—120 минут. Анализ протеина гемолимфы проведен методом электрофореза; исследуемое вещество наносили на полоски ацетата целлюлозы. Обнаружено четыре растворимые фракции протеина (Ленский и Алумот, 1969; Ленский, 1971) которые обозначены как Н1, Н2а, Н2в и Н3. Фракция Н3 продвигается наиболее далеко и специфична для белка маток, у трутней отсутствует. Наиболее сильно выявляется фракция Н3 у маток и пчел-кормилиц, где составляет более 50% общего количества растворимого протеина гемолимфы. В яичнике яйцекладущей матки таким же методом обнаружено В фракций протеина. Из них по электрофоретическим свойствам фракция О5 идентична фракции Н3. Фракция О5 в яичнике преобладает и количественно. По этим данным и проведенным в дальнейшем радиометрическим анализам (Энгельс, 1971) можно сделать вывод, что Н3 и О5 — идентичные протеины и составляют желтковый материал. Картину синтеза протеинов гемолимфы и яичников исследовали в ступенчатых опытах, в которых для маркировки вновь образующихся молекул белка применяли инъекции аминокислот, меченных С14. Остается еще неясным, достаточен ли объем синтеза, осуществляемого за счет собственного жирового тела (Энгельс, 1971), для обеспечения потребности в желтке при высокой яйценоскости матки — около 2000 яиц в день. Из этих соображений была выдвинута рабочая гипотеза о том, что матки принимают с молочком дополнительный желтковый протеин. Кормящая матку свита состоит из молодых пчел в возрасте кормилиц. В качестве компонента молочка, имеющего характер протеина, в первую очередь следует принимать секрет гипофарингеальных желез (Хапьберштадт, 1966). Эта гипотеза связана со следующими предпосылками: 1. Желтковый материал должен быть в молочке пчел-кормилиц. Он может проникать из гемолимфы в секрет желез (Герц, 1970). 2. Матки должны иметь способность принимать этот протеин в неизмененном состоянии в гемолимфу. Из гемолимфы этот протеин должен, так же, как и синтезированный в жировом теле матки желтковый материал, попадать путем пиноцитоза в ооциты. Для проверки гипотезы поставлены эксперименты, в которых контролировали внутрииндивидуальный обмен протеина. (Следующие опыты по передаче корма проведены совместно с проф. доктором В. Дрешером (Бонн). Молодые пчелы в четырех-пятидневном возрасте, то есть рабочие особи, достигшие возраста кормилиц (Линдауер, 1952), получали смесь аминокислот, меченных С14, в дозе 2,5—10 мл на одну пчелу, большей частью 5 мл на пчелу. После латентного периода, равного 1—24 часам, по 20—50 радиоактивных пчел-кормилиц подсаживали в опытные семейки, в каждой из которых было около 200 лётных пчел. Опытные семейки не имели открытого расплода и других молодых пчел. Несколько опытов проведено в термостате при температуре 35°. Большинство опытов проведено на семейках, посаженных в однорамочные нуклеусы, в отапливаемом помещении; пчелы могли свободно летать, в некоторых случаях использовали облётники. Опытным семейкам далее давали на пять дней различных маток, яйцекладку которых предварительно контролировали в семьях. Подсадка маток продолжалась в течение 6—24 часов. Далее было исследовано, в каком объеме радиоактивность меченого протеина переносится на маток. До сих пор опыты были проведены путем кормления или инъекции контактирующих рабочих пчел. Комбинированный электрофоретический и радиометрический анализ показал, что уже после 6 часов и в любом случае после 12 часов гемолимфа показывала активность, которая была вызвана большей частью желтковой фракцией Н3. Через 24—48 часов меченый протеин содержался и в яичниках, где желтковая фракция О5 была также очень радиоактивна. Результаты опытов с пчелами, которым сделали инъекции, тоже были очень хорошими. Это является прежде всего доказательством регинотропного переноса корма, специальной передачи протеина. Необходимо еще доказать, действительно ли желтковый протеин в виде неизменяющихся макромолекул переходит из жирового тела рабочей пчелы в растущие ооциты в яичниках матки. Проверка этого, прежде всего необычного, предположения может быть облегчена тем, что при исследовании желтка клеток яйца речь идет не о структурном или ферментном протеине, а только лишь о резервном веществе для последующего эмбриогенеза. Процесс переноса веществ в сравнительном плане у других насекомых хорошо известен. Y. Cumecopus, недавно Милес и Словиак (1970) показали перенос определенных протеинов из гемолимфы в слюнные железы этих равнокрылых хоботных. Переход протеина из Hemocoel в клетки Tubulus мальпигиевых сосудов стрекозы (Odonata) обнаружил Кессель (1970). Личинки Hipoderma bovis (двукрылые) воспринимают протеины кожи крупного рогатого скота в глыбки желтка своих ооцитов (Клофт, личное сообщение). Параллельный случай описал Уиглесворт еще в 1943 году у Rhodonius prolixus (разнокрылые); он обнаружил гемоглобин хозяина во вновь образующихся глыбках желтка этого клопа. Это было вообще первым сообщением об экзогенном происхождении веществ желтка у насекомых. С точки зрения сравнительной физиологии гипотеза о переносе желткового материала от рабочих пчел к матке не имела поэтому принципиальных возражений. Включение неплодовитых индивидуумов в биологический цикл размножения является интимным феноменом, открытым вследствие анализа поведения общественных насекомых (Гайдак, 1970). Включение рабочих пчел в синтезирующий аппарат системы желтка проявляется при экстремальной яйценоскости маток названных перепончатокрылых. Оно может быть одним из действенных средств повышения их продуктивности. Очевидно, потенция к размножению в нормальной семье с маткой регулируется на основе феромонального торможения инфертильных самок — рабочих пчел. Вероятно, это стало решающей предпосылкой для эволюции государства насекомых с большим количеством особей, но с одной самкой. В. Энгельс ФРГ #БиологияПчелинойСемьи