Преобладание среди черепах водных и полуводных видов явно свидетельствует о прибрежном образе жизни их предков. Заметим, что в конце триаса произошло повсеместное потепление и увлажнение климата планеты. Лишенная травянистого покрова и раскисавшая время от времени твердь для наземных животных нередко становилась гибельной. Вот здесь широкое тело и выручало черепах, позволяя им не спеша перемещаться через топи в поисках пищи, мест размножения и убежищ. Утрата скорости передвижения компенсировалась развитием панциря, который позволял выиграть время при нападении хищников и уйти в укрытие с минимальным ущербом. Множество превосходно сохранившихся скелетов триасовых черепах обнаружены в Южной Германии. Большая их часть принадлежит проганохелису (Proganochelys) — довольно крупной наземной форме с длиной тела до одного метра. Более мелкие триасовые родственники проганохелиса открыты в настоящее время и за пределами Европы: в Азии (Таиланде) и в Южной Америке (Аргентине). Это свидетельствует о широком расселении черепах еще в раннем мезозое. Вероятно, древнейшие формы по уровню общей организации почти не отличались от современных. Иногда остатки черепах в отложениях юрского и мелового периодов столь многочисленны, что вопрос о времени их расцвета кажется излишним. Современных черепах насчитывается около 300 видов. Для палеонтологии данные об этих ископаемых рептилиях неоценимы, поскольку позволяют судить об особенностях климата, ландшафта и типе водоема, с которым был связан район их захоронения; в некоторых случаях по остаткам определяют относительный возраст вмещающих их пород. Уже в первой половине XIX века делались попытки отыскать ближайших черепашьих родственников. Сначала в их число попали завроптеригии (Sauropterygia) — группа вымерших ящеров, образ жизни которых был тесно связан с водой. Среди них исключительной черепахообразностью отличались некоторые плакодонты. Например, у хенода (Henodus) из позднего триаса Германии было не только уплощено и покрыто остеодермальным панцирем тело, но и зубы, как у черепах, исчезли. На самом деле далеко не все завроптеригии внешне сходны с черепахами. Поэтому в начале XX века как их родственник стал часто упоминаться эвнотозавр (Eunotosaurus) — позднепермский обитатель Южной Африки. У этого ящера довольно широкие ребра сочетались с небольшим числом туловищных позвонков. К сожалению, данные о других скелетных элементах эвнотозавра долгое время отсутствовали, но когда они появились, то к гипотезе сохранился лишь исторический интерес. Весьма радикально изменился взгляд на эволюционные связи рептилий после открытия гаттерии (Sphenodon) в начале второй половины XIX века. В частности, было замечено, что это новозеландское животное внешне похоже на ящериц агам (Agamidae), но резко отличается от них строением крыши черепа — наличием костной дуги, которая ограничивает снизу крупное окно, расположенное на каждой стороне височной области. Это наблюдение стимулировало развитие гипотезы фенестрации (от лат. fenestra — ‘окно’). Используя число окон в качестве важной характеристики, американский палеонтолог Г.Осборн создал общую систему рептилий, выделив в ней два подкласса — синапсид и диапсид. В первый он включил группы с безоконной и однооконной конструкциями черепа, а во второй — те, у которых имеются или могли иметься исходно два височных окна. Черепахи вместе с завроптеригиями и зверообразными ящерами (Theromorpha) оказались в составе синапсид. Не исключено, что на такое решение повлияли существовавшие тогда представления, по которым, в частности, характерные для черепах вырезки, идущие от нижнего края височной области крыши вверх и (или) от заднего края вперед, принимались за проявления фенестрации. Действительно, за счет вырезок могут формироваться конструкции, подобные черепу некоторых синапсид, например… млекопитающих. Основоположником другого подхода к проблеме родства черепах стал Э. Коп, самый крупный, несомненно, теоретик в области палеонтологии и систематики рептилий второй половины XIX века. В 1880 году для диадекта (Diadectus), открытого незадолго до этого в отложениях нижней перми Северной Америки, Коп установил самостоятельный отряд Cotylosauria и связал его со зверообразными ящерами. Однако дискуссии с коллегами и новые находки заставили его изменить свое мнение и обратить внимание на возможное родство котилозавров с черепахами. Позднее палеогерпетологи принялись рассматривать этот отряд столь широко, что он наполнился почти всеми рептилиеобразными животными неясного систематического положения, но со сплошной височной областью крыши черепа. В состав котилозавров вошли пермско-карбоновые сеймуриаморфы и капториноморфы, пермские парейазавры, а также пермско-триасовые проколофоны. Таким образом, черепахи, среди которых форм с височными окнами нет, попали в один ряд с древнейшими и архаичными ящерами. Крупный шаг на пути определения родства различных пресмыкающихся сделал американский палеонтолог и систематик С. Виллистон. Выделив несколько новых типов фенестрации, он установил в соответствии с ними и новые подклассы рептилий — парапсид и анапсид. В число первых Виллистон включил, например, формы с одним верхним височным окном, как у ихтиозавров и ящериц, а вторых — группы с безоконной конструкцией черепа, то есть котилозавров (в широком смысле) и черепах. Виллистон весьма скептически относился к представлениям о родстве черепах и завроптеригий, полагая, что сходства между ними вторичны. К такой же точке зрения пришел А. Ромер и изложил ее в статьях и во всемирно известном популярном учебнике «Палеонтология позвоночных». Проблемы филогенетических связей черепах коснулся еще один американский палеонтолог У. Грегори. Он исключил из числа ближайших черепашьих родственников завроптеригий, капториноморф, диадекта и проколофонов, оставив только парейазавров. Более того, Грегори искренне удивлялся тому, что до него этих пермских ящеров сближали лишь со зверообразными рептилиями и млекопитающими. Сложная и запутанная классификация древнейших тетрапод заинтересовала палеонтолога Э. Олсона. Он, кстати, отмечал, что она подается его американскими коллегами, в том числе Ромером и Грегори, слишком схематично. В 1947 году Олсон предложил новый вариант системы рептилий, включив в новый подкласс — Parareptilia — все группы котилозавров, кроме капториноморф. Хотя Олсон и отмечал, что черепахи по строению черепа удивительно похожи на диадекта, в общей классификационной схеме он выводил их от основания ствола, ведущего к диадекту и парейазаврам. А в 70-х годах произошло нечто странное: Олсон отошел от некоторых своих первоначальных выводов в отношении черепах, а Ромер согласился с его исходной позицией. В настоящее время интерес к проблеме происхождения черепах оживился и перерос в обсуждение принципов классификации рептилий вообще, при этом международный «отряд» специалистов оказался отнюдь не монолитным. Заметную группу в этом «отряде» составляют сторонники выделения подкласса парарептилий, таксона по составу весьма нестабильного, основу которого образуют парейазавры и проколофоны. Главный предмет интереса этих ученых — палеозойские анапсиды, черепахи же чаще воспринимаются как морфологическая модель, удобная для сравнения с ними. Примечательно, что кто-то из парагерпетологов видит в числе ближайших черепашьих родственников проколофонов, а кто-то — парейазавров, оставляя родство этих ископаемых групп друг с другом недоказанным. В результате парарептилии то пополняются какими-либо группами неясной таксономической принадлежности, то предстают в том составе, который был предложен первоначально Олсоном. Пожалуй, самое спорное в классификации парарептилий — причисление к ним сеймуриаморф — животных, принадлежащих, по современным данным, по уровню организации к земноводным. Кстати, идею о том, что некоторые котилозавры не являются рептилиями, одним из первых высказал П. П. Сушкин. Поддержавший его И. А. Ефремов для амфибий, черепом похожих на пресмыкающихся, выделил в 1946 году подкласс Batrachosauria, то есть лягушкоящеров. Сеймуриаморфы, составляющие его основу, в большом количестве обнаружены в пермских отложениях России и прилегающих стран. Чаще всего это находки дискозаврисков, которые представлены не только костными остатками взрослых животных, но и личинок. Их жабры, торчащие наружу, как у современных аксолотлей и головастиков, сохранились в виде отпечатков на породе, содержащей кости скелета. Родственные связи черепах и парарептилий весьма активно отстаивает австралиец М. Ли. Этот последователь Грегори допускает, что на пути эволюционного становления черепах от парейазавров была скачкообразная стадия. Она была вызвана переходом черепашьих предков к растительноядности, которая, по мнению Ли, ведет к ограничению общей подвижности, создавая тем самым предпосылки для развития кожных окостенений. Спекулятивность такой точки зрения очевидна, поскольку, как известно, существуют довольно подвижные и лишенные остеодермального покрова растительноядные рептилии и млекопитающие, а тех из них, кто имеет панцирь, не всегда можно назвать вегетарианцами. Забавнее всего, что среди черепах любителей растительности совсем немного, а некоторые неонтологи считают весьма слабой роль остеодерм в формировании черепашьего панциря. Впрочем, научная наивность Ли сочетается с полемическим задором. Например, многих своих предшественников и оппонентов он обвиняет в искусственном ограничении состава групп, которые могли иметь общие эволюционные корни с черепахами, хотя сам рассматривает только пермских пресмыкающихся. Но далеко не все соглашаются с отделением черепах от других современных рептилий. В числе этой группы ученых — Ж. Готье, известный своими широкими интересами и оригинальными идеями в области морфологии и систематики ящериц, динозавров и птиц, а также Ю. Гэффни, крупнейший специалист по ископаемым черепахам. Оба американские ученые признают в качестве предков черепах капториноморфных ящеров, скелет которых, по мнению авторов, выглядит наиболее архаично. Готье, Гэффни и их соавторы сближают анапсидных черепах вместе с капториноморфами со стволом диапсидных рептилий. Такое представление лишено одного фундаментального противоречия, которое игнорируют и Олсон, и некоторые его последователи. Чтобы понять суть этого противоречия, необходимо вспомнить, что по способу развития зародыша наземных четвероногих принято делить на анамний (развитие с метаморфозом) и амниот (прямое развитие). У первых — амфибий — из икринки формируется личинка с жабрами, характерными для первичноводных животных. У вторых — рептилий, птиц и млекопитающих — эмбрион образуется в яйце или материнской утробе и окружен несколькими яйцевыми оболочками, одна из которых называется амнионом. Для такого развития вода как среда не нужна, потому амниот считают первичноназемными существами и обычно делят на завропсид и теропсид. Эти два разных морфофизиологических типа животных легко отличить и внешне — по покровам: у завропсид кожа сухая, чешуйчатая, как у современных рептилий, или, как у птиц, покрыта перьями, а у теропсид (млекопитающих и, вероятно, зверообразных рептилий) имеет железы и волосы. Настаивая на принадлежности черепах к особому стволу четвероногих со своим набором рептилий и амфибий, некоторые ученые допускают тем самым, что черты, свойственные амниотам, в частности завропсидам, возникали в эволюции неоднократно. Но внятных на этот счет объяснений ни Олсон, ни его последователи обычно не дают. Готье и Гэффни, связав происхождение черепах с капториноморфами, как представляется, избежали подобных недоразумений. И все же в их схеме не все ясно. Например, не вполне очевидно, что архаичные капториноморфы обладали морфофизиологическими признаками завропсид, нет уверенности и в филогенетическом единстве диапсид. В современной палеонтологии позвоночных к этой группе принято относить архозавров (Archosauria), куда входят текодонты, крокодилы, динозавры и птерозавры. Но почему-то палеонтологов мало смущает, что в числе диапсид оказались и типичные завропсиды с чешуйчатым и (или) перьевым покровом, характерным не только для птиц, но и для некоторых динозавров, и птерозавры — животные с волосоподобными образованиями на лишенной чешуй коже. Специалисты по архозаврам, вероятно, считают гипотезу фенестрации верхом надежности и не помышляют о возможности неоднократного возникновения главной характеристики диапсид — двухоконной конструкции височной части черепа. Сложные комплексы морфофизиологических адаптаций, которыми различаются завропсиды и теропсиды, для таких палеонтологов выглядят, видимо, теоретическим излишеством. В 90-х годах ушедшего века брешь в теоретических бастионах систематиков рептилий была пробита выводами швейцарского морфолога и палеонтолога О. Риппеля. Уже одно название статьи, посланной им вместе с М. де Брагой в Nature — «Черепахи как диапсидные рептилии», — повергло многих в изумление. К еретическим, как говорит сам автор, представлениям его привели интерес к классификации пресмыкающихся и попытки разобраться в сути противоречий результатов разных авторов. Специальный анализ, проведенный Риппелем, показал: сходство черепах как с парарептилиями, так и с капторинообразными ящерами вторично. Вместе с тем связь черепах с другими группами современных пресмыкающихся, включенными в состав диапсид, подтверждается не только данными эмбриологии, морфологии и физиологии, но и материалами из области молекулярных исследований. К тому же по целому ряду признаков черепахи удивительно похожи на гаттерию и ящериц, объединяемых в группу лепидозавров (Lepidosauria). Интересно, что о близости черепах с современными лепидозаврами говорилось довольно давно и неоднократно. Еще в 1924 году знаменитый многочисленными трудами и необыкновенными находками южноафриканский палеонтолог Р. Брум подчеркивал, что, изучая для установления родства разные части скелета, можно прийти и к совершенно разным выводам. Тот, кто привлекает детали черепа, приходит к выводу о связи черепах с примитивными зверообразными рептилиями или с котилозаврами, а тот, кто рассматривает признаки, определяющие строение плечевого и тазового поясов или конечностей, вынужден признать родство черепах с архаичными диапсидами, такими, например, как гаттерия. По мнению Брума, на близость черепах и лепидозавров указывает крючковидность пятой метатарсалии (плюсны), но главное — строение таза, а именно наличие в нем крупного тироидного окна. До сих пор в систематике рептилий, как можно заметить, торжествует краниоцентричность. Однако, несмотря на это, многочисленные совпадения в строении черепаховых и лепидозавровых черепов остались, считает Риппель, недостаточно оцененными. Например, и у черепах, и у лепидозавров квадратные кости очень высокие и сочленяются с костями мозговой капсулы. У многих черепах, как и у некоторых ящериц, выражено вторичное нёбо и развиты затылочные окна. Список таких сходств можно продолжать. В отличие от палеонтологов, неонтологам представления Риппеля не кажутся слишком удивительными. А вот то, что большинство макросистематиков-палеонтологов, несмотря на внедрение гипотезы фенестрации во все учебники зоологии и палеонтологии позвоночных, объявляют формы с разным числом височных окон близкими родственниками, поразит любого вдумчивого исследователя. Например, в составе диапсид можно обнаружить животных, которые формально подпадают под определение парапсид (череп с одним височным окном) и даже анапсид (безоконная конструкция черепа). Специалисты по конкретным группам при этом объясняют, что разное число отверстий обусловлено вторичной утратой верхних, нижних или всех височных дуг, а также закрытием тех или иных височных окон. Последнее весьма часто считается причиной отсутствия верхнего височного окна у некоторых ящериц, крокодилов или динозавров. Но тогда почему бы сплошную крышу черепа у черепах не объявить результатом вторичного закрытия некогда существовавших височных отверстий? https://postnauka.ru/longreads/69890