Около 127 родов, 1750 видов, обитают преимущественно в засушливых областях, включая одну из самых сухих пустынь мира — Атакама. До Линнея название «кактус» не использовалось по отношению к кактусам, употреблялось только как часть названия Echinomelocactus. Под этим названием М.Лобель и П.Пенья (1570—1571) привели иллюстрацию растения, которое сегодня относят к мелокактусам.
В конце XVI — начале XVII века Табернемонтанус называл это растение Melocarduus. Турнефор (1719) сократил название Echinomelocactus до Melocactus, и обозначал им все кактусы, за исключением опунций, привёл прекрасную иллюстрацию мелокактуса, которую К.Линней цитировал в описании рода Cactus (1754); он цитировал её также в более ранних изданиях Genera Plantarum, начиная с 1737. Растения Нового Света, естественный ареал — Южная Америка и Северная Америка, острова Вест-Индии. Вид Rhipsalis baccifera встречается, кроме Америки, также в Африке, на Мадагаскаре и Шри-Ланке, куда, как считают, был занесён, возможно, человеком. Предполагался также занос семян перелётными птицами, но нет видов птиц, которые бы совершали подобные миграции.
Самая северная точка естественного ареала семейства — 56°17’ с. ш., самый северный вид — Opuntia fragilis, растущая вдоль реки Пис, в канадских провинциях Британская Колумбия и Альберта. Относительно самой южной точки и самого южного вида единого мнения нет. Человек занёс некоторые виды кактусов — в основном опунциевые — на все континенты, кроме Антарктиды. Вид Opuntia humifusa распространён по всему Средиземноморью и встречается на побережье Крыма, Черноморском побережье России, в районе Геленджика и Новороссийска, Тбилиси, около ботанического сада. В урочище Кордон Астраханской области имеется популяция Opuntia phaeacantha, самая северная в России; одичавшие опунции в районе Севастополя и на Южном берегу Крыма обитают примерно на 3° южнее. Почти все кактусовые — сильно специализированные стеблевые суккуленты с редуцированными листьями, приспособившиеся к запасанию воды и её экономному расходованию. Разнообразие строения и размеров побегов, направления их роста и характер ветвления обусловило существование аналогов почти всех жизненных форм (мягкоствольные деревья и кустарники, лианы, эпифиты и геофиты), а также специфических «кактусовидных» форм роста: однопобеговых шаровидных и колонновидных. Самые крупные кактусы достигают высоты почти 20 м (Carnegiea gigantea, Pachycereus pringlei), самые мелкие —Blossfeldia с шаровидными побегами около 1 см диаметра. У большинства суккулентных кактусов достигается наименьшая величина испаряющей поверхности, приходящаяся на единицу объёма запасающих воду тканей. Листья у большинства кактусовых отсутствуют, и функцию фотосинтеза выполняет стебель. Побеги у подавляющего большинства видов многолетние, за исключением Opuntia chaffeyi и видов рода Pterocactus, часто отмирающих в конце вегетационного периода. Листорасположение у видов с развитыми листьями — спиральное. Характерная особенность кактусовых - видоизмененные пазушные почки — ареолы, в которых развиваются колючки, гомологичные почечным чешуям. Цветки чаще одиночные, у некоторых перескиевых — в соцветиях; в основном цветки и соцветия пазушные, у немногих видов — терминальные. У некоторых видов цветки развиваются на специализированных частях побегов — цефалиях. Цветки преимущественно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, почти всегда с хорошо развитой цветочной трубкой, со спиральным венчиковидным околоцветником, состоящим из многочисленных и неясно дифференцированных членов, из которых самые наружные часто зеленые. Тычинки многочисленные, что объясняется расщеплением первоначально меньшего их числа, прикрепленные спирально или группами к трубке околоцветника; пыльники вскрываются продольно. Пестик обычно длинный, с 3-20 лопастями рыльца. Завязь иногда ещё более или менее верхняя (Pereskia aculeata), но обычно нижняя, возникшая в результате обрастания её разросшимся цветоложем, что доказывается характерным изгибом и обратным ходом проводящих пучков, наличием на внешней поверхности ареол, случаями образования побегов на нижней завязи некоторых кактусовых. Семязачатки многочисленные, на длинных семяножках. Семена с прямым или чаще согнутым зародышем. Плоды очень разнообразны: ягодообразные (мякоть составлена в основном разросшимися семяножками) ослизняющиеся или растрескивающиеся; высыхающие с выветривающейся стенкой или вскрывающиеся за счет неправильного разрыва стенки. По внешнему виду кактусовые чрезвычайно разнообразны, в семействе можно обнаружить все жизненные формы. К деревьям относятся многие цереусовидные кактусы, либо неветвящиеся (Cephalocereus columna-trajani), либо ветвящиеся (Carnegiea gigantea, Trichocereus pasacana).
Крупные деревья высотой до 15 м образуют растения Pereskia lychnidiflora. Подушковидную форму роста имеют некоторые виды родов Opuntia, Maihuenia, Mammillaria. Лианы встречаются в родах Pereskia и некоторых хилоцереусовых. Около 10 % видов кактусов — эпифиты либо с уплощенными побегами-филлокладиями, которые могут быть индетерминантного типа (Disocactus, Epiphyllum), или детерминантного типа (Schlumbergera), либо с тонкими побегами детерминантного типа (Rhipsalis). Ветви, образованные побегами детерминантного типа, в практике кактусоводства часто называют сегментированными или «членистыми». Имеются также геофиты — растения с некрупными побегами и крупными утолщенными корнями, которые в засушливый период втягиваются в почву (Ariocarpus, Thelocephala, Neowerdermannia), или с утолщенными корнями и отмирающими однолетними побегами (Pterocactus). Немалое число видов можно отнести к жизненной форме кустарник. Корневая система стержневая, у многих кактусов сильно разветвленная, с приповерхностным расположением боковых корней, на глубине 5-6 см (Ferocactus, Opuntia). У крупных цереусов хорошо развит и главный корень, и боковые. У ряда видов главный корень имеет тенденцию к утолщению (реповидный), превращаясь в запасающий орган, и порой масса подземной части растения больше массы надземной его части (Ariocarpus, Peniocereus). У Peniocereus greggii масса корня может достигать 60 кг. У всползающих (лианы) и ползучих кактусов (Stenocereus eruca), а также у эпифитов развиваются придаточные корни. Стебли кактусов отличаются разнообразием форм и размеров. Закладывающиеся в апикальной меристеме листовые зачатки далее не развиваются в листья у большинства видов, но разрастаются их основания, часто в виде бугорков (подариев). У большинства цереусовидных форм подарии, срастаясь, образуют вертикальные ребра. Отчетливые ребра имеются у ряда шаровидных видов. Количество ребер варьирует от двух у филлокладиев до более 100 у видов рода Stenocactus (ранее Echinofossulocactus). Ребра выполняют функцию ребер жесткости и придают паренхиматизированным стеблям прочность; позволяют стеблю без растрескивания эпидермы сильно увеличиваться в размерах при запасании влаги во влажный период. У многих шаровидных кактусов ребра не выражены, а подарии в виде бугорков ребуций или сосочков маммиллярий расположены по спирали. У Leuchtenbergia principis подарии — сильно удлинённые. Стебли разных оттенков зелёного, голубоватый, сероватый, белесый, до коричневатого. Листья нормальные, несколько мясистые крупные листья есть у Pereskia, у Pereskia sacharosa длина листья может достигать 25 см, ширина — 6 см; заметно мельче листья у Pereskiopsis; в засуху листья опадают. Мелкие недолговечные листья развиваются на молодых побегах опунций. Более долговечные, по сравнению с опунциевыми, но похожие листья — у Maihuenia. Миниатюрные листья имеются на завязях и цветочных трубках (в описаниях их называют чешуйками, листовая природа подтверждается наличием в их пазухах ареол). Ареолы кактусовых, представляющие собой видоизмененные пазушные почки, билатерально-симметричны и разделены на две части: абаксиальную (нижнюю), где формируются колючки, и адаксиальную (верхнюю), где формируется цветок или побег. Такое строение имеют и ареолы, имеющие округлую форму. Заметнее билатерально-симметричное строение у видов с пектинатными колючками, ещё больше оно выражено у корифант и достигает максимального проявления у маммиллярий и некоторых ариокарпусов, у которых пазушная почка разделена на две пространственно разграниченные части: ареолу и аксиллу. Пазушные почки маммиллярий и некоторых ариокарпусов называют диморфными. Особенности строения ареол маммиллярий позволяют говорить о наличии у кактусовых сериальных ареол. Опушение (многоклеточные волоски) обычно короткое, светлое, беловатое или сероватое, бывает желтоватое до коричневого. Генеративные ареолы (формирующие цветки), часто отличаются формированием более длинных и более многочисленных волосков и/или колючек (Pilosocereus spp., Lophocereus schottii). Обычно в одной ареоле образуется по одному цветку, но у некоторых кактусов — по два и более (Weingartia, Neoporteria, Rhipsalis pachyptera). Колючки в ареолах развиваются у всех кактусов, хотя бы на стадии проростка. У взрослых растений ряда видов (Ariocarpus) колючки не формируются. Колючки имеются и у кактусов с листьями (видов родов Pereskia и Pereskiopsis). Обычно в ареолах формируются и радиальные, и центральные колючки, которые часто различаются размерами, формой и цветом; центральные колючки, как правило, более мощные, более длинные и более темные. Признаки колючек бывают полезными для видовой идентификации растений. В поперечном сечении колючки бывают круглыми, овальными, уплощенными. Могут быть тонкими волосовидными, щетинообразными, бумажистыми и жесткими. Бывают прямые, извилистые, изогнутые, и с крючковидным кончиком. У ряда видов (Coryphantha, Sclerocactus, Cylidropuntia imbricata) сильно изменённые колючки функционируют как внецветковые (экстрафлоральные) нектарники. Зрелые колючки образованы плотно расположенными мёртвыми клетками с одревесневшими клеточными стенками. У опунциевых, помимо обычных колючек, в ареолах развиваются своеобразные короткие, легко обламывающиеся обратно зазубренные колючки — глохидии. Размер цветков колеблется от 6 мм (некоторые Rhipsalis и Mammillaria) до почти 40 см (Selenicereus). Настоящие соцветия есть только у видов рода Pereskia: P.aculeata и P.grandiflora, у последней в соцветиях образуется до 50 цветков. Соцветия могут быть пазушными или терминальными. У подавляющего большинства кактусовых, включая остальные перескии, цветки одиночные, пазушные. Терминальные одиночные цветки свойственны Maihuenia, а также птерокактусам и некоторым другим опунциевым. Цветки формируются меристемой либо субапикальных ареол (Gymnocalycium), либо у оснований побегов (Rebutia), либо ареолами специализированной зоны цветения — цефалия, либо ареолами укороченных генеративных побегов (Neoraimondia roseiflora). Цветки обычно воронковидные или колокольчатые, реже урновидные и трубчатые, в основном актиноморфные. То, что цветки кактусовых представляют собой видоизмененный побег, видно по наличию у многих видов на стенке завязи и гипантии так называемых чешуек (редуцированных листьев), которые в описаниях также называют брактеями или брактеолями, в чьих пазухах имеются ареолы, либо голые (Rebutia), либо с опушением (Echinopsis sensu stricto), либо с опушением и щетинообразными колючками (Parodia). В некоторых родах стенка завязи голая (Mammillaria, Rhipsalis). Листочки околоцветника у цветущих в дневное время чаще разных оттенков жёлтого, оранжевого, розового, красного и красно-фиолетового цвета, есть виды с зелеными цветками (Echinocereus davisii); у цветущих ночью цветки преимущественно беловатые. Голубой оттенок отмечается у кончиков листочков околоцветника некоторых видов Disocactus. Многочисленные тычинки (20-4000) прикреплены спирально к трубке околоцветника одной (Rhipsalis) или двумя спиралями (Echinopsis). Гинецей из трех-многих плодолистиков, иногда апокарпный, с плодолистиками, лишь слегка сросшимися в нижней части (Pereskia), но обычно паракарпный и со стилодиями, сросшимися в столбик. Столбик у большинства видов оканчивается лопастным, реже головчатым, рыльцем. Многочисленные семязачатки на постенных плацентах. Семязачатки кампилотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Нектар секретируется диском (Pereskia, Rhipsalis), или в базальной части гипантия, в последней случае имеется нектарная камера, более или менее изолированная основаниями тычиночных нитей, или выростом гипантия. Плоды кактусовых шаровидные до удлиненных, часто с многочисленными семенами. Окраска плодов зелёная, жёлтая, всех оттенков красного, голубая и почти чёрная. В зависимости от строения наружной стенки завязи, могут быть голыми (Mammillaria), опушёнными (Selenicereus spp.), колючими (Armatocereus) или чешуйчатыми (Hylocereus). У переский и опунций, благодаря наличию ареол, отмечается пролификация плодов. У многих видов плоды при созревании вскрываются разными способами; одной или несколькими продольными трещинами, полностью отрываются с образованием круглого отверстия в основании, у ряда видов, например, Neobuxbaumia polylopha и Astrophytum myriostigma плоды вскрываются звездообразно. Строение семян, в частности рубчика и микропиле, микроскульптура семенной кожуры отличается огромным разнообразием, имеющим систематическое значение. Форма семян варьирует от линзовидных и шаровидных до яйцевидных и кампилотропных, от более или менее грушевидных до ладьевидных. У ряда видов имеются присемянники (Blossfeldia, Strombocactus). Размер 0,4-7,5 мм (до 12 мм у семян с присемянником у Pterocactus), в среднем 1-2 мм. Семенная кожура чаще чёрная или коричневая разных оттенков, гладкая или в разной степени бугорчатая или морщинистая. У некоторых родов рубчик и микропиле могут быть разделены участками склерефицированной семенной кожуры, но у большинства образуют единую рубчико-микропилярную зону. Большинство кактусовых относятся к суккулентам. Приспособление к засушливым местообитаниям шло по пути редукции листьев, благодаря чему сокращалась поверхность транспирации. Колючки слегка притеняют растения, защищая их от перегрева. Ребра и сосочки также частично затеняют стебель. Увеличение объёма водозапасающей паренхимы коры, развитие толстой кутикулы, уменьшение количества погруженных устьиц и развитие опушения способствовало накоплению и сохранению запасенной воды. Интенсивность кутикулярной транспирации у кактусовых практически равна нулю. Водозапасающая паренхима образована клетками с крупными вакуолями; в водозапасающей паренхиме мало межклетников. По расчетам Мак-Дугала (1910), в одном цереусе высотой около 10 метров накапливается около 3000 литров воды. Для многих видов кактусов характерно наличие слизевых клеток в коре (иногда также в сердцевине), обычны кристаллоносные клетки с кристаллами оксалата кальция. Лизигенные млечники некоторых маммиллярий содержат млечный сок. Приповерхностная корневая система способствует максимальному использованию выпадающих осадков или конденсированной влаги. Для большинства кактусовых характерен CAM-фотосинтез, особенность которого — разделение во времени газообмена и фотосинтеза. Устьица открываются с наступлением темноты и закрываются с рассветом, таким образом газообмен совершается в период с минимальной транспирацией. Углекислый газ фиксируется ночью, образовавшаяся в результате яблочная кислота накапливается в вакуолях (в результате клеточный сок подкисляется). При наступлении длительной засухи примерно спустя 2 месяца устьица перестают открываться совсем, процесс возобновляется после выпадения осадков, обеспечивающих достаточный для поглощения корнями водный потенциал почвы. У Pereskiopsis, Quiabentia и Austrocylindropuntia subulata листья поглощают некоторое количество углекислого газа в ночное время. В стеблях Pereskiopsis и Quiabentia газообмен происходит днём, у Austrocylindropuntia subulata — только ночью. Поскольку ископаемых остатков кактусов на сегодняшний день не найдено, до использования систематикой молекулярных данных считалось, что кактусовые произошли примерно 90-95 млн лет назад; на сегодняшний день возраст семейства оценивается в 30—35 млн лет. Населявшие до прихода европейцев Американский континент люди широко использовали кактусы в своей жизни, в пищу, для религиозных церемоний, как медицинские препараты, как источник красящих веществ, строительный материал, материал живых изгородей. Известно по крайней мере два вида, которые вместе с кукурузой, табаком, картофелем культивировались до прихода Колумба — это Opuntia ficus-indica и Peniocereus serpentinus, причем первая использовалась в пищу в виде плодов и молодых стеблей, а второй выращивался в чисто декоративных целях. Opuntia ficus-indica в настоящее время также активно культивируется в Средиземноморье, в частности, в Израиле, под названием «цабар» или «сабра», ставшим также прозвищем для уроженцев Израиля. Опунция индийская и сейчас остается одним из любимых пищевых растений мексиканцев, его плоды известны как «туна» (исп. tuna), а стебли как «нопаль» (исп. nopal). Также используют в пищу плоды нескольких видов рода Hylocereus. Как и плоды некоторых других родов, эти плоды известны под общим названием питахайя, или драконовы фрукты. Кактусы, в силу необычности внешнего вида для европейцев, привлекли внимание ещё первых колонизаторов Америки и были завезены в Европу в качестве декоративных растений уже в XVI веке. Первая известная коллекция кактусов была собрана во второй половине XVI в. аптекарем Морганом в Лондоне. В дальнейшем популярность этих растений постоянно росла, чему способствовали и биологические особенности многих кактусов — неприхотливость к поливу и сухости воздуха (последнее существенно при комнатной культуре), лёгкое вегетативное размножение. Также комнатные виды кактусов, в частности Ребуции, в летний период можно прикапывать в саду в своих горшках.
В ботанических садах разных стран, в том числе и России, а также в оранжереях частных лиц, были собраны значительные коллекции. Известна история открытого исследователем В. Ф. Карвинским кактуса Ariocarpus kotschoubeyanus (Ариокарпус Кочубея), названного так в честь министра внутренних дел России графа В. П. Кочубея, при непосредственном содействии которого были организованы путешествия В. Ф. Карвинского: один из экземпляров кактуса был продан в 1843 году за 200 долларов — при тогдашнем курсе валюты это означало, что золото за него весило в два раза больше самого растения. Видными популяризаторами и исследователями кактусов являются уже несколько поколений семейства Хаге. Частные коллекции в России были утрачены в результате Октябрьской революции 1917 года.
Однако сохранились крупные коллекции в ботанических садах Петрограда и Москвы. Они и на сегодняшний день являются самыми большими научными коллекциями кактусов в России. В СССР массовое распространение кактусов как популярных комнатных растений началось в конце 1950-х годов. Возникли клубы любителей кактусов, некоторые из них существуют по сей день.
Акантокалициум Acanthocalycium
От др.-греч. ἄκανθα — колючка и κάλυξ — чашечка. Стебли светло- или тёмно-зелёные, от шаровидных до цилиндрических, в зависимости от вида 10—60 см высотой. Рёбра (13—25) слегка бугорчатые, выражены отчетливо. Ареолы войлочные, удлинённые, расположены редко. Радиальные колючки 0,5—20 см длиной, центральные (1—6) до 3 см длиной. Все колючки от жёлтых и красных до коричнево-чёрных, жёсткие и упругие, прямые или слегка изогнуты. Цветки белые, розовые, светло-фиолетовые, воронковидные, широко открытые, 3—6 см длина, около заострённых жёстких чешуек на цветочной трубке и войлочное опушение внутри зева вокруг пестика. Плоды тёмно-зелёные, шаровидные, около 2 см в диаметр. Семена крупные, от тёмно-коричневых до чёрных.
Культивируются как корнесобственные растения. Весной нуждаются в легком притенении, летом — в большом количестве солнечного света и свежего воздуха. Полив в период вегетации регулярный. Зимнее содержание при температуре 8—10 °C, почти сухое. В более тёплых условиях вытягиваются, изменяют габитус и плохо цветут. Землесмесь проницаемая, преимущественно дерновая, до 30 %—40 % песка и мелкого гравия. pH около 5,6. Размножаются семенами. Распространён в Аргентине (Сальта, Катамарка, Тукуман и Кордова), в расщелинах скал и на пологих горных лугах, на высоте до 1000 м над уровнем моря. 7 видов:
Acanthocalycium ferrarii
Комментарии 1