Хо́рдовые (лат.

Chordata) — тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие энтодермального осевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По строению и функции нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди всех животных. В мире известно более 60 000 видов хордовых, в России — 4300 видов[1].
Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль, и хвост, располагающийся после анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: головохордовые (ланцетники), оболочники, позвоночные — единственный подтип, имеющий череп. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в классификации в отдельную группу.
Содержание [убрать]
1 Особенности строения
2 Происхождение
3 Классификация
4 Подтипы
4.1 Головохордовые
4.2 Оболочники
4.3 Позвоночные
5 Ближайшие родственники
5.1 Полухордовые
5.2 Иглокожие
6 См. также
7 Примечания
8 Литература
Особенности строения[править | править вики-текст]
Схема строения головохордовых на примере Ланцетника: 1 — утолщение нервной трубки спереди («мозг»); 2 — хорда; 3 — спинной нервный тяж («спинной мозг»); 4 — хвостовой плавник; 5 — анус; 6 — пищеварительный канал; 7 — кровеносная система; 8 — выходное отверстие околожаберной полости (атриопор); 9 — околожаберная полость; 10 — глоточные (жаберные) щели; 11 — глотка; 12 — ротовая полость; 13 — околоротовые щупальца; 14 — ротовое отверстие; 15 — половые железы (семенники или яичники); 16 — глазки Гессе; 17 — нервы; 18 — метаплевральная складка; 19 — слепой печёночный вырост. Дыхание (газообмен): синей стрелкой указан вход воды, богатой кислородом, а красными — выход обогащённой углекислым газом.
Хордовые — тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по крайней мере, на определенных стадиях развития следующими признаков:
Хорда, представляющая собой эластичный стержень энтодермального происхождения, образующийся путем выпячивания спинной стороны кишечной трубки. У позвоночных хорда в ходе эмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник.
Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг.
Жаберные щели — парные отверстия в глотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.
Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещенного на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).
Эндостиль — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается йод и, возможно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.
Происхождение[править | править вики-текст]
Попытки выработать эволюционные отношения хордовых привели к рождению нескольких гипотез. В настоящее время достигнут консенсус в том, что хордовые являются потомками одного общего предка, который сам является хордовым, а ближайшими родственниками позвоночных (лат. Craniata) являются головохордовые (лат. Cephalochordata). Все обнаруженные окаменелости ископаемых хордовых были найдены в раннем кембрии и включают в себя два вида позвоночных, классифицируемых как рыба. Поскольку окаменелости хордовых плохо сохранились, только метод молекулярной филогенетики предполагает разумную перспективу исследования их возникновения. Однако, использование метода молекулярной филогенетики для изучения эволюционных процессов является спорным.
Билатеральные животные делятся на два больших таксона — первичноротые и вторичноротые. Хордовые относятся ко вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемое кимберелла, жившая 555 млн лет назад принадлежала к первичноротым[2]. Жившая 549—543 млн лет назад в эдиакарии эрниетта была уже явно вторичноротым животным[3]. Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделиться до времени существования этих животных, то есть до начала кембрийского периода[4].
Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп — иглокожих и полухордовых обнаруживаются с раннего и среднего кембрия, соответственно[5][6]. Кроме того известно ископаемое шеньженьгской биоты Yunnanozoon, точная принадлежность которого к полухордовым или хордовым не определена[7][8]. Другое ископаемое, относящееся к той же биоте, Haikouella lanceolata явно является хордовым и, возможно, позвоночным. У него обнаружены признаки сердца, артерий, нервной трубки и мозга, хвоста, жаберных лепестков, возможно, глаз, но в то же время вокруг ротового отверстия есть щупальца[8]. Haikouichthys и Myllokunmingia, также из шенженьгской фауны и пикайя из сланцев Бёрджес относятся к примитивным позвоночным[9][10]. С другой стороны, ископаемые других хордовых весьма редки, поскольку у них нет твердых частей тела.
Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разным филогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими родственниками хордовых считали полухордовых, но ныне эта гипотеза отвергнута[11]. Сочетание данных классических методов с данными по анализу последовательностей генов рРНК привело к появлению гипотезы о том, что оболочники живые представители группы, базальной, для других вторичноротых. Относительно взаимоотношений внутри хордовых, некоторые ученые считают, что наиболее близкими родственниками позвоночных являются головохордовые, но есть основания считать таковыми оболочников[12].
Время происхождения хордовых, на основании метода молекулярных часов, было оценено в 896 млн лет[12].
Ниже приведена кладограмма, основанная на сравнении последовательностей митохондриальных ДНК[13]:
Deuterostomia
Xenoturbellida
Hemichordata
Echinodermata
Chordata
Cephalochordata
Tunicata (Urochordata)
Craniata
Классификация[править | править вики-текст]
Обычно выделяют три подтипа хордовых (иногда четыре). Высшим[источник не указан 970 дней] подтипом являются позвоночные, к которым принадлежит порядка 95 % всех видов хордовых. Из низших хордовых выделяют бесчерепных и оболочников. Наиболее древний и самый примитивный[источник не указан 970 дней] подтип, представители которого занимают промежуточное положение между беспозвоночными и хордовыми животными, выделяют в отдельный тип животных — полухордовые (Hemichordata).
Ниже перечислены три общепризнанных подтипа хордовых вместе с входящими в них классами и подклассами[14].
Тип Хордовые, Chordata
Подтип Tunicata или Urochordata (оболочники, или туникаты, или урохордаты)
Класс Ascidiacea (асцидии)
Класс Thaliacea (сальпы, огнетелки и бочёночники)
Класс Appendicularia (аппендикулярии)
Класс Sorberacea
Подтип Cephalochordata или Acraniata (головохордовые или цефалохордовые)
Класс Leptocardii (ланцетники)
Подтип Vertebrata или Craniata (позвоночные)
Класс Agnatha (бесчелюстные)
Подкласс Myxinoidea (миксины)
Подкласс Petromyzontida (миноги)
Подкласс Conodonta †
Подкласс Pteraspidomorphi† и несколько других вымерших групп неясного положения
Инфратип Gnathostomata (челюстноротые)
Класс Placodermi (плакодермы) †
Класс Acanthodii (акантоды) †
Класс Chondrichthyes (хрящевые рыбы)
Подкласс Elasmobranchii (пластиножаберные): акулы, скаты
Подкласс Holocephali
Класс Osteichthyes (костные рыбы)
Подкласс Actinopterygii (лучепёрые рыбы)
Подкласс Sarcopterygii (лопастеперые рыбы)
Надкласс Tetrapoda (четвероногие)
Класс Amphibia (земноводные или амфибии),
Класс Reptilia (пресмыкающиеся или рептилии)
Подкласс Anapsida (анапсиды)
Подкласс Diapsida (диапсиды)
Класс Aves (птицы)
Класс Mammalia (млекопитающие)
Круглоротые, рыбы и амфибии относятся к анамниям, остальные классы позвоночных — к амниотам.
Иногда классы огнетелок, сальп и бочёночников включают в качестве отрядов в класс Thaliacea. Также существует довольно много альтернативных классификаций позвоночных. Их наличие связано, в частности, с тем, что многие традиционно выделяемые группы позвоночных парафилетичны. Например, парафилетичны лопастепёрые (чтобы эта группа стала монофилетичной, в неё надо включить наземных позвоночных) и рептилии (в них с позиций кладистической систематики следовало бы включить класс птиц).
Очень часто используется несистемная группа беспозвоночные, которая включает два подтипа хордовых (головохордовые и оболочники) и все остальные типы животных. Её использование подчёркивает доминирующее положение[источник не указан 970 дней], которое занимают позвоночные в животном мире.