Грибы - микоризообразователи

Термином микориза (от греческого микес — гриб -f- ризо — корень), или грибокорень, называют тесное соединение гиф гриба с корневой системой растений, морфологически выраженное иногда в особых образованиях на конечных разветвлениях корня. При этом гифы гриба оплетают кончики корня растения или проникают в клетки наружной ткани, вследствие чего корни меняют рост, ветвление и анатомическое строение.
В отличие от паразитных грибов, которые при проникновении в ткани растения вызывают заболевание, гриб-симбионт, находясь в контакте с тканями корня, не вызывает острого заболевания растения, на котором он поселился. Это является существенным отличительным признаком микоризных растений. Корни многих видов микоризных растений не только не поражаются болезнями, по иногда они сильнее ветвятся и часто служат дополнительным органом поглощения воды и питательных веществ из почвы, обеспечивая таким образом дополнительное питание растений. Такой особый тип питания высших растений при помощи микоризных грибов назван микотрофным питанием. Он широко распространен у многих древесных растений.
Честь открытия и первого подробного исследования симбиотического взаимоотношения между грибом и корнями высших растений принадлежит русскому ученому Ф. М. Каменскому. Его первая работа, посвященная исследованию симбиоза грибов с корнями подъельника (Tonotropa hypopitys), опубликована в Германии и 1881 г. Другие классические работы Ф. М. Каменского, опубликованные на русском языке в 1883 и 1868 гг., послужили началом новых больших исследований о симбиозе корней цветковых растений с грибами.
Типы микоризы.
В настоящее время по внешним признакам, микроскопическому строению, а также по составу грибов в корнях и вокруг них различают несколько типов микориз. Основными типами являются эктотрофная и эндотрофная микоризы; промежуточное положение занимает эктоэндотрофная микориза. Недавно описана перитрофная микориза и псевдомикориза. Большое разнообразие типов микориз зависит от физиологических Особенностей грибов, от свойств растений-хозяев, от их реакции на внедрение грибов.
Эктотрофная микориза, как указывает термин (от греческого эктосвис, снаружи трофе - питание, или поверхностная микориза), характеризуется поверхностным обволакиванием корней мицелием, который образует вокруг корня грибной чехол, видимый невооруженным глазом, называемый раньше грибокорнем. При микроскопическом исследовании корней с эктотрофной микоризой видно, что грибной чехол в виде параплектенхиматической оболочки покрывает корешки до конуса нарастания. От этого чехла отходят различные гифы, из которых наружные распространяются в окружающей почве, а внутренние проникают между клетками первичной коры, не захватывая даже эпидермиальные клетки.
Мицелий эктотрофной микоризы как правило, в ткани корня не проникает, но отдельные гифы внедряются между клетками коры корешка и разветвляются там, образуя тонкую изящную перепонку. Это тонкое однослойное грибное сплетение (перепонка), расположенное между клетками коровой перенхимы микоризного корня, получило название сети Гартига, грибные гифы которой увеличивают поглощающую поверхность корневой системы.
Поверхность микориз может быть совершенно гладкая, волосистая, щетинистая; часто она представляется волнистой от расщепления наружных свободных гиф. По цвету микориза бывает белой, черной, желто-бурой, желтовато-зеленой, серо-желтой, коричневой. Грибной чехол может быть плотносплетенным и рыхлосплетепным. Микоризы различаются также и по форме: одиночные, булавовидные, вильчаторазветвленные и грозде-впдноразветвленные и др. По этим признакам строится классификация микориз, но общей классификации не существует.
Эндотрофная (Mycorriza endotrophyca), или внутренняя микориза (от греческого эндо- внутри + трофе — питание) не имеет наружного чехла и характеризуется в основном внутренними признаками. У эндотрофной микоризы мицелий гриба распространяется внутри тканей корпя, не выходя на его поверхность. Он сосредоточен в элементах коры, никогда не проникает в сосудистые пучки и в конус нарастания корня. Мицелий распространяется межклеточно и внутриклеточно, но в отличие от эктотрофной микоризы он не образует сети Гартига. Гифы внутриклеточного мицелия, проникшие в клетки, ветвятся в виде гаустории, но более древовидно, и заполняют внутреннюю полость клетки. Эти древовидно разветвленные гифы грибов, обитающие в клетках растений с эндотрофной микоризой, названы арбу скулами.
В некоторых случаях на концах этих разветвлений образуются перевидные вздутия, названные везикулами, или спорангиолями.
Типичная эндотрофная микориза характеризуется внутренним (шдобиотическим) мицелием, распространяющимся межклеточно и внутриклеточно, перевариванием гиф в отдельных клетках ткани корня, сохранением корневых волосков, отсутствием сети Гартига и корневого чехла на поверхности микоризного корня.
Эктоэндотрофная, или смешанная микориза занимает промежуточное положение между эктотрофной и эндотрофной микоризами, отличается тем, что микоризный гриб распространяется по поверхности корня и проникает во внутренние ткани корневых окончаний. Этот тип микоризы характеризуется Межклеточной и внутриклеточной локализацией микоризного гриба. II первом случае гифы микоризного гриба локализованы в межклетниках коры корня и особенно между клетками экзодермы, где образуют сеть Гартига, как при эктотрофной микоризе. Кроме межклеточного расположения, гифы гриба проникают в полость клеток, что отмечается при эндотрофной микоризе. Эктоэндотрофпая микориза широко представлена у большинства древесных пород, хотя для них она не является обязательной, появление ее зависит от экологических условий окружающей среды.
Перитрофная микориза в отличие от предыдущих типов микориз характеризуется тем, что грибы находятся на поверхности или вблизи корней растений, в их ризосфере, но не проникают в ткани и анатомически не связаны с корнями. Перитрофная микориза, являющаяся простейшей формой симбиоза, представляет интерес как возможный первый этап эволюции микоризообразования. О перитрофной микоризе и участвующих в ней грибах известно очень мало.