Содержание: ПРОИСХОЖДЕНИЕ  ПОЗВОНОЧНЫХ   и  их БЛИЖАЙШИЕ  ПРЕДКИ. Часть 1. Современная  теория эволюционного развития животного мира не признаёт  обособленного, изолированного  положения животного или растения и устанавливает  связь его с другими организмами. Каждому живому существу она отводит определенное место в ряду других существ как известному звену  в неразрывной цепи органического  развития. Но до появления  эволюционных учений не могло  не бросаться в глаза некоторое сходство в строении отдельных организмов или  отдельных  частей одного  и того же организма (например, отдельных позвонков). Подмеченное сходство давало повод  к построению  более или менее  фантастических теорий, заключавших в себе, однако, зерно истины. Творцы этих теорий имеют  несомненную заслугу перед наукой, т.к. они  во-первых собрали  значительный фактический материал, а во-вторых обратили внимание  исследователей на такие соотношения в организмах, которыми воспользовалась наука в дальнейшем для твёрдого обоснования эволюционной идеи.

https://yandex.ru/turbo?text=http://www.activestudy.info/lorenc-oken-i-nemeckaya-naturfilosofiya/&d=1 В этой связи нельзя не упомянуть имени  немецкого  "натурфилософа" Лоренца Океана (1776 - 1851 год). Он защищал мысль о том, что голова человека обладает  частями, соответствующими частям туловища, так носовая полость признавалась  им за грудную  клетку головы, ротовая - за брюшную полость головы,  нёбо - за диафрагму головы, половины верхней и нижней челюсти представляли, по его мнению - конечности головы, а зубы -                 головными пальцами. Другой предшественник эволюционного учения Жофруа Сент-Илер (1772 - 1844 г) сравнивая насекомых с позвоночными животными и признавал кольца наружного  скелета  насекомых своеобразными позвонками, а причленённые  к ним отделы конечностей - рёбрами. Повернув насекомое на спину, он находил  в нём несомненное  сходство с позвоночным животным в расположении важнейших органов - нервного ствола, кишечника, главных кровеносных сосудов.

Другие исследователи - философы, например поэт  и мыслитель Гёте (1749 - 1832 гг) . пытались  обосновать  сравнение  между разными организмами на идее "архетипа" (у Гёте - "первообраз)", по  отношению  к которому  родственные  животные  могут считаться  как бы разнообразными формами подражания, различными вариациями одной  и той же  основной схемы. Если бы  эти учёные признавали, что такого рода  архетип существует  или когда то  существовал в действительности и был предком группы сходных с ним существ, то  мы имели бы перед собой несомненный зачаток современного  эволюционного учения.

Однако в работах  названных  учёных эта мысль  не высказывается : архетип  рассматривался ими исключительно как отвлечённое  понятие, как рабочая гипотеза, облегчающая  труд сравнения  организмов. мысль об этой роли архетипа достигла своего  высшего расцвета в работах  замечательного  английского анатома Ричарда Оуэна, который первым установил представление о типичном позвонке и сумел свести к этой форме все действительно существующие  у позвоночных  животных формы позвонков со всеми их особенностями. Сюда он включил не только весь  позвоночник, но и череп и весь скелет конечностей.

Его изображение "типичного  позвонка" показывает, что он  считал исходную форму вполне симметричной  и "совершенной" по своему строению, эта  диаграмма была конечно, ошибочной как изображение первоначального  состояния, но годилась  как ясная схема тех  частей позвоночника, которые появляются у разных групп высших животных. Поэтому  основные  названия, установленные Р.Оуэном, вошли  в современную сравнительную анатомию. Его типичный позвоночник состоит из  цилиндрического "центра", снабжённого на спинной стороне "мозговой дугой", на брюшной - "кровеносной дугой" и несколькими  боковыми отростками. Исходя из  строения  этого типичного позвонка, Оуэн смог уяснить строение  действительных позвонков всех отделов позвоночника и даже дать  схему строения черепа. Соединяя с этой идеей архетипа замечательную точность и наблюдательность, обогащая эту науку прекрасными описаниями действительно имеющихся  у разных животных особенностей, вводя удачно составленные  прилагаемые термины, Оуэн сделал огромное дело в дальнейшем развитии  наших знаний, его теории были, конечно, зданием, построенным на песке, но многие части их были зданием построенным на песке, но многие части их были так хорошо сработаны, что почти  без переделок в современные сравнительно-анатомические построения.

Новый период развития биологии начинается с 1859 года, когда Чарльз Дарвин опубликовал своё учение о  развитии животного мира, о действительном кровном родстве между отдельными его группами, с того времени  в анатомические построения был  введен новый материалистический  принцип, которого так не хватало ранее. Теперь вместо  архетипов стали искать действительных  предков отдельных групп животного мира. Явилась самая настоятельная необходимость установить родственные соотношения между разными отделами животного мира и строение  каждой данной формы объяснить из строения и развития её предков, выясняя в то же  время  её происхождение.

Вполне понятно, что огромный интерес  возбуждал  к себе вопрос о предках позвоночных животных, об установлении той или иной группы, от которой позвоночные могли произойти. Однако,  в одной из самых  характерных особенностей позвоночных животных  являются их сегментация на очень ранних ступенях развития появляются отдельные членики тела, т.н. "сомиты". Стало быть, рассуждали  анатомы- эти особенности надо считать очень древними, свойственными предкам позвоночных. обращаясь к миру беспозвоночных, где  же мы там найдём сочетание сегментации с двусторонне-симметричным строением как не в той обширной группе, которая объединяет  т.н. "членистых" животных. Членистыми можно считать, с одной стороны, многих червей, с другой стороны - насекомых, раков, многоножек и т.д.  Конечно,  в группе позвоночных расположение  важнейших органов как раз  обратно тому, какое имеется у членистых: у последних основная часть нервной системы расположена  на брюшной стороне тела,  а главные кровеносные  сосуды -  на спинной, тогда как у позвоночных, наоборот, в самом деле, что такое брюшная и спинная сторона? Ведь это не более, как физиологические понятия, связанные с тем, как животное обращено к поверхности земли, в отдельных случаях как, например у камбал или скатов, эти соотношения верхней и нижней стороны легко могут быть изменены.

Стоило, т.о.  только  предположить, подкрепив это соответсвующими примерами, чито предки позвоночных перевернулись и изменили своё отношение  к почве, тогда , действительно, должно  было ясно выступить замечательное сходство в основах  строения  простейших представителей обеих групп (т.е. кольчатых червей и акуловых рыб). Даже спинную струну, эту  быть может  крупнейшую черту в строении позвоночных можно сравнить с "волокнистым тяжем" -  пучком волокон, который происходит у членистоногих рядом с нервной цепочкой и служит  поддерживающим её элементом. Этот тяж и спинная струна находятся в одинаковом отношении к другим органам, в обоих случаях они вместе с нервной цепью заключены в общий футляр из соединительной  ткани.  В строении кровеносной системы тоже нашлось  не мало точек  сближения. У тех и других животных  имеется 2 основных  кровеносных сосуда, проходящих вдоль всего тела, по одному с каждой стороны кишечника. У позвоночных, спинным сосудом является "аорта", несущая кровь  в направлении назад, тогда как брюшной сосуд с противоположным направлением назад, тогда как брюшной сосуд с противоположным направлением крови представлен зародышевой "подкишечной веной" в задней части тела и сердцем в передней. Если рассматривать перевёрнутого кольчатого червя, то у него  спиной  сосуд несёт  кровь к голове (т.е. обратно тому, что у позвоночных), тогда как брюшной  - к хвосту; но стоит  животное  перевернуть, получаются такие  же отношения, как у позвоночных. Аорта позвоночных здесь оказывается  представленной бывшими брюшными стенками (теперь спинным) сосудом,  в котором  кровь течёт назад, а подкишечная  вена и сердце представлены первоначально  спинным (теперь брюшным) сосудом с направлением крови вперёд.

Но самое убедительное сходство без сомнения заключается в строении выделительных органов кольчатых червей и низших позвоночных, именно акуловых рыб. В обоих случаях эти органы  построены попарно расположенных трубочек, которые открываются в полость тела своими внутренними концами, снабжёнными ресничками. Дальше имеется несомненное сходство в отношении этих трубочек к половым железам и к полости тела. Наиболее первобытная  форма имеется у кольчатых  червей, у которых  каждый сомит (членик) обладает  своей полостью  тела, даже, вернее, двумя полостями тела, т.к.  полости 2-х  соседних  сомитов отделены  поперечными перегородками, а обе половины одного  и того же сомита разделены срединой  перегородкой, каждый из образованных таким путём отделов снабжён своими собственым выделительным отверстием, усаженным щетинками и ведущим  в виыделительную трубочку. эта последняя прободает  поперечную   перегородку  и входит  в следующий членик, извиваясь там клубкообразно, дает  пузыревидное расширение, наконец,  открывается наружу боковым отверстием. Половые железы развиваются на передней стенке полости тела, половые клетки освобождаются и плавают  в жидкости полости тела, пока их не подхватит движение щетинок у отверстия выделительных трубочек и не направит  наружу. Т.о.,  выделительные органы, называемые "нефридиями", служат одновременно и в качестве выносящих органов для продуктов половых желёз. Правдла половые  железы на самом деле развиваются только  в некоторые из сомитов. Нефридии таких сегментов несколько изменяются в зависимости от той дополнительной нагрузки, которая выпадает на их долю.

Если с этими органами сравнить строение выделительных  органов позвоночных в том виде, как они  появляются у низших  представителей этого типа, то сходство строения бросится в глаза. Здесь сначала нефридии оказываются строго  сегментированными, но они  не открываются наружу независимо друг от друга, а посредством общего потока, называемого "Вольфовым каналом". Т.к. этот  последний развивается частью  из  эктодермы, то можно  думать, что  первоначально он был просто углублением в роде жолоба на боковой  поверхности  животного, принимал в себя выделения  отдельных отверстий нефридиев и служил для лучшего  отведения  их продуктов. Первостепенное разделение полости  тела недолго удерживается высшими позвоночными животными. Правда, продольная  срединная перегородка до известной степени  остаётся, нельзя  сказать, чтобы совершенно отсутствовали и поперечные  перегородки, т.к. хотя полость тела здесь остаётся совершенно неразделённой, остатки этих перегородок представлены межмышечными прослойками (миокоммами), благодаря которым нефридии обнаруживают  у зародыша такие же  отношения, как у кольчатых червей. В обоих случаях половые железы возникают  как  обособленные участки полости тела; их всего  одна пара, потому тч.  несколько  прежних  отдельных  полостей тела сливаются в одну. Большее число  половых  желез у ланцетника  указывает на прежнее существование большого числа полостей тела. У позвоночных, как у кольчатых червей, выделительная система принимает участие  в образовании каналов для выделения  половых продуктов.

Одним из основных  признаков позвоночных животных служит присутствие жаберных щелей , которые  в виде  2-х рядов проходят по  области глотки и непосредственно соединяют глоточную  область с наружной средой. Эти органы могут  быть без  особых затруднений выведены из нефридиев, для этого нужно только допустить во-первых, что внутренние концы трубочек соединились с глоточной полостью, во-вторых, что эти трубочки уменьшились в длину настолько , что  эктодерма и эндодерма пришли  в соприкосновение между собой. это толкование оказывается в хорошем согласии с фактами из истории зародышевого развития жаберных щелей. У зародышей стоящих очень  низко  по своему развитию миксины (из круглоротых) мы находим замечательную  вещь :  между  эктодетермальными и эндотермальными углублениями, намечающимися  будущие жаберные щели, имеется  тонкий канал, который их соединяет; невольно возникает мысль, что этот канал представляет собой остаток нефридной трубки, из которой и развились жаберные щели. Наконец.  едва ли  может быть случайным то обстоятельство, что нефридии, которые позади области жаберных щелей появляются в каждом сегменте, внутри этой  области никогда не возникают.

Большие изменения  должны были произойти у обоих  концов пищеварительного канала, когда членистое животное, похожее на червя  превращалось в позвоночное. История развития показывает, что рот  и заднепроходное отверстие  позвоночных животных  приобретены вторично и появились на смену первичному рту и первичному  анусу (анальное отверстие - то же, что заднепроходное). Тем не  менее в зародышевой жизни мы находим указание, что когда то существовали  и эти первичные органы, но были утрачены. Уже то обстоятельство, что рот  появляется у позвоночных на довольно  поздней ступени их зародышевого развития, служит указанием на утрату первичного рта и замену его  новым приобретением. Ведь рот  является одним из  важнейших органов и возникает  обыкновенно очень рано. У позвоночных же мы видим как раз обратное:  нервная система давно заложилась, мозг уже разделился на свои главные части, образовалась спинная струна, появились специальные  органы чувств, а пищеварительный канал всё ещё остаётся слепым мешком, лишённым всякого  сообщения с внешней средой. Наконец появляется рот, расположенный не на конце тела, как у большинства животных, а на брюшной стороне, непосредственно  впереди жаберных щелей. У некоторых рыб рот возникает даже в виде  2-х боковых щелей, которые позже соединяются между собой. Всё это можно  считать подтверждением  того вывода, к которому  совершенно самостоятельно  пришла анатомия человека, именно рот  позвоночных животных является слиянием  первой пары жаберных щелей и остаётся вооруженный жаберными дугами, которые превратились  в челюсти. Этот вывод  неизбежно приводит нас ко второму: у предков  позвоночных животных должен существовать другой рот, когда жаберные щели функционировали  по своему  прямому назначению; следы  этого первичного рта были  замечены у раннего зародыша. Они были обнаружены как раз в том месте,  которому соответствует положение  рта у кольчатых  червей, принимая, конечно, во внимание поворот животного, о чем речь шла  выше.

У кольчатых червей, как у всех вообще членистых животных, рот расположен на брюшной стороне, а т.к.  пищеварительный канал находится на спинной стороне, то брюшное положение рта достигается только при помощи особого отростка, называемого "пищеводом". этот пищевод направляется вниз почти под  прямым углом  к остальной части кишечника и проходит между 2-мя нервными стволами, которые  соединяют  первую и вторую пары нервных узлов. Т.о.,  первая пара становится надглоточной, вторая - подглоточной, а соединяющие их  стволы оказываются окологлоточным кольцом, через которое проникает  пищевод к брюшной  стороне тела.

У всех позвоночных животных действительное отверстие этого старинного рта исчезло, но оно  представлено у зародыша ланцетника в виде т.н.  "невропора", который образует  соединение между  просветом нервной трубки и наружной средой и вне  этого толкования остаётся совершено непонятным. Кроме указаний на существование первичного рта, получаемых от невропора и четвёртого мозгового желудочка, заслуживает  ещё внимания "гипофиза" (нижняя мозговая желёзка) или лучше сказать та её часть,  которая возникает из задней стенки (пищеварительного канала), её  отношение к нервной системе и её положение  - всё  заставляет предполагать, что она  является остатком  прежнего пищевода.

Образование  нового (вторичного) заднепроходного отверстия расположенного  тоже на конце тела а на  брюшной стороне явилось результатом процесса, сходного  с тем.  который  привел к появлению  вторичного рта, хотя здесь  не было  и тени  жаберных щелей. Возникает заднепроходное отверстие позвоночных в виде  выпячивания  эктодермы на брюшной стороне тела на некотором  расстоянии от конца хвоста; впячивание  вскоре достигает кишечной трубки довольно  далеко от  её хвостового  конца. Этот остаток - позадианальный отдел  кишки - вскоре атрофируется и исчезает. Все описанные явления, совершенно  необъяснимы с другой т.з., находят  простое толкование, если предположить существование червеобразного  предка, т.к.  у этих животных анальное отверстие находится на заднем  конце тела и образование нового ануса у позвоночных должно было сопровождаться прекращением всякой работы в заднем  конце кишки.

Жабры водных позвоночных тоже находят свое объяснение в теории червеобразного предка, жабры кольчатых червей являются наружными складками кожи и находятся по бокам каждого сегмента, прикрепленные к особым ножкам, т.е.  к коротким органам движения. У первобытных форм они уплощены у более  развитых принимают  ветвистые  или бахромчатое строение и несколько напоминают наружные  жабры для личинок земноводных  животных.  Первоначально они распределялись по всей длине тела, потом сосредоточились  на его переднем конце. Жабры  такого рода хорошо приспособлены к потребностям медленно передвигающегося или  ползающего  животного, но при быстрых движениях, которые можно считать характерными для непосредственных предков рыб, т.к. могли только задерживать движение. Поэтому можно думать, что в выгоде были те животные, у которых эти жабры понемногу  втянулись внутрь  нефридиальных отверстий. У кольчатых червей отверстия эти  расположены очень близко к жабрам, что в свою очередь  повело к вторичной связи между нефридиями и пищеварительным каналом (т.е.  глоткой), что обеспечило  достаточное  снабжение  жабер текучей водой.

Увеличение  размера жабер потребовало развития  более прочной ткани для их поддержки и действительно, мы находим, что в области  этих органов появляются хрящевые палочки - "жаберные дуги", которые  вместе самими жабрами сперва протянулись  на протяжении  всего тела или по крайней мере , до области ануса. В более поздней стадии развития жабры  сократились в числе, дойдя до немногих пар, расположенных  в передней части тела; поддерживавшие  их хрящевые  дуги в передней части тела дали начало висцеральному  скелету, а в задней образовали  рёбра. Позволительно  даже в скелете свободных конечностей видеть остатки  системы жаберных дуг; быть может , основные элементы черепа - хрящевые пластинки - могут быть выведены из того же источника, оказавшегося достаточным для  всех отделов скелета, исключая кожных  костей (которые имеют происхождение из наружных покровов тела) и  спинной струны,  которая возникла ещё раньше их появления. Хотя эта теория была высказана очень давно, но и теперь  находится не мало сторонников происхождения позвоночных от червеобразных предков, однако тем не менее лишь не многие признают, что такими предками были именно  кольчатые  черви.