Становятся видимыми еще вытянутые в длину хромосомы. На этой стадии, называемой профазой (рис. 16, А):

Они уже удвоены, причем сестринские хроматиды удерживаются вместе с помощью центромер. Также удвоившиеся центросомы с парами центриолей расходятся в разные стороны. Одновременно возникает ахроматиновый аппарат, образованный отходящими от центросом полярными лучами (звезда) и веретеном. Когда центросомы подходят к полюсам, ядерная оболочка фрагментируется (у многих простейших  при митозе ядерная оболочка не разрушается), а ядрышко исчезает. Затем следует ранняя метафаза. Хромосомы сильно укорачиваются и располагаются в срединной плоскости веретена, образуя экваториальную пластинку. Анафаза начинается расхождением центромер; в конечном итоге оба набора сестринских хромосом идут к противоположным полюсам веретена, где образуют плотные скопления. В телофазе, по-видимому, из элементов ЭС образуются новые ядерные оболочки. Хромосомы удлиняются и утоньшаются, в конце концов достигая интерфазного состояния. В ядре формируется новое ядрышко. Во время анафазы начинается и деление цитоплазмы -клеточная мембрана образует кольцевидное впячивание, идущее от периферии к экватору веретена. Таким образом разделяются две дочерние клетки. Отдельные периоды интерфазы представлены на рис. 17:

Во время S-периода происходит репликация ДНК. Для этого двойная спираль прежде всего расплетается в результате разрыва водородных мостиков (рис. 8):

Затем к каждой из отдельных цепей подходят свободные нуклеотиды, которые полимеризуются с участием ДНК-полимераз и лигаз, образуя новые цепи. Так как при этом сохраняется правило комплементарности А-Т и G-С, возникают две сестринские двойные спирали с идентичной генспецифичной последовательностью оснований, соответствующие по молекулярному строению «материнской» двойной спирали. При удвоении ДНК (рис. 8) в дочерней молекуле синтезирована заново только одна цепь, а другая унаследована от материнской хроматиды и сохраняется при дальнейших делениях ядра. Такой способ репликации называют полуконсервативным. Его можно продемонстрировать, пометив азотистые основания изотопами. В зависимости от организма и стадии его развития митотические циклы имеют разную продолжительность. Особенно быстро идут деления ядер во время дробления зиготы. При этом у Drosophila melano- gaster при 25 °С за час проходит семь митозов, у Triturus при 18 С один На более поздних стадиях интерфаза может длиться сутками. Однако в культурах фибробластов она продолжается «лишь» 12-20 ч (рис. 17).  Метафаза и анафаза обычно требуют не более нескольких минут. Хромосомы движутся от экваториальной плоскости к полюсам со скоростью 1-4 мкм/мин. Это соответствует скорости других движений цитоплазмы, например при образовании псевдоподий у амебы.

МЕХАНИКА  МИТОЗА требует взаимодействия с хромосомами центросом и веретена. Центросомы образуют полюса последнего, причем их центриоли индуцируют формирование из микротрубочек его самого и звезды. Биполярное веретено обусловливает расположение хромосом в экваториальной плоскости и необходимо для анафазного движения. В яйцеклетках можно нарушить деление центросомы встряхиванием, воздействием низких температур или химических веществ; при этом иногда образуется монастер, т. е. однополюсный ахроматиновый аппарат. Цикл изменения формы хромосом протекает при этом типичным образом. Они достигают стадии метафазы, но располагаются беспорядочно. Сестринские хромосомы разделяются автономно и (без участия веретена) отходят на небольшое расстояние друг от друга. Распределение их между сестринскими ядрами нарушается, и в телофазе либо все хромосомы оказываются в одном, полиплоидном, ядре, либо возникают многочисленные мелкие ядра (кариомеры), каждое из которых содержит хроматин одной или нескольких хромосом. Бывает и так, что в яйцеклетках образуется ахроматиновый аппарат, не связанный с хромосомами. Такие цитастеры осуществляют автономные циклы клеточных делений, причем в результате нормального образования мембран отделяются безъядерные бластомеры. Центромера выполняет двойную функцию (см. выше рис. 16). Фибриллы хроматина удерживают вместе сестринские хроматиды до начала анафазы а кинетохоры обеспечивают контакт с хромосомными нитями веретена. Хромосомы или их фрагменты, утратившие центромеры в результате рентгеновского облучения, остаются в экваториальной области, так как не могут образовать связь с веретеном. Эти хромосомы рано или поздно разрушаются. Результатом утраты наследственного вещества часто оказываются неспособность дочерних клеток к делению и их нежизнеспособность. Этим объясняется лучевое поражение здоровых клеток и специально применяемое разрушение интенсивно делящихся раковых клеток при лучевой терапии. О механизмах, приводящих к автономному разделению центромер и к не зависящему от веретена начальному расхождению хромосом, ничего не известно. Механика анафазного движения понята в настоящее время лишь частично. Несомненно, во всяком случае, что в этом процессе принимают участие микротрубочки хромосомных нитей веретена, соединяющиеся с кинетохорами. Аналогичные пучки микротрубочек образуют непрерывные нити веретена (см. выше рис. 16), идущие от полюса к полюсу и сохраняющиеся до конца анафазы. Классическая «теория тянущих нитей», согласно которой прикрепляющиеся к хромосомам нити веретена сокращаются и подтягивают хромосомы к полюсам, сегодня должна быть модифицирована. Действительно, эти нити в ходе анафазы укорачиваются, однако диаметр пучков микротрубочек одновременно не увеличивается. Создается впечатление, что микротрубочки распадаются на мономеры (рис. 4):

В месте своего контакта с цитоплазмой центросомы. Собственно механизм движения, как и при мышечном сокращении, очевидно, основан на том, что филаменты (в данном случае микротрубочки) скользят друг относительно друга. При этом связанные с хромосомами микротрубочки веретена могут использовать его непрерывные нити как партнеров по скольжению. Если разрушить микротрубочки колхицином, анафазное движение хромосом немедленно прекратится. Поскольку разделение хромосом на хрома- тиды при этом происходит как обычно, но они не расходятся, возникают «полиплоидные ядра». Этот метод полиплоидизации применяется в растениеводстве. Условия, побуждающие клетку к делению, известны не до конца. Клетки простейших, как и клетки многоклеточных в культурах тканей, дорастают до определенного размера, задаваемого, возможно, соотношением их поверхности и объема и оптимальным ядерно-цито- плазматическим отношением. Затем клетка делится и начинается рост дочерних клеток. У амеб ежедневное удаление части цитоплазмы может задержать деление. При этом клетка иногда живет более 100 дней, в го время как неоперированные животные делятся примерно через день. У всех эукариот митоз протекает по одной и той же универсальной схеме, что говорит о его однократном возникновении в ходе эволюции и, следовательно, о монофилетическом происхождении этих организмов.’ Описанный механизм обеспечивает эквивалентное распределение наследственного вещества в ряду клеток и поколений.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ. При оплодотворении всегда сливаются два ядра, а в большинстве случаев и две целые клетки. Такие клетки (гаметы) у простейших могут быть морфологически одинаковыми (изогамия, с. 106) или различными (анизогамия). Однако и при изогамии между гаметами имеются физиологические различия. У многоклеточных половые клетки всегда различаются. Женская гамета, яйцеклетка (рис. 18):

Рис. 18. /Схема оплодотворения у иглокожих. А контакт сперматозоида со зрелой яйцеклеткой; 1-полярные тельца; 2- женский пронуклеус; 3 восприни мающий бугорок; 4- акросомная нить; 5 акросома сперматозоида; 6 кортикальные гранулы; 7-желточная мембрана; 8-студенистое вещество. Б после вхождения сперматозоида. Головка сперматозоида превращается в мужской пронук леус (9); центросома (11) происходит из средней части сперматозоида; после растворения кортикальных гранул образуется мембрана оплодотворения (10), стрелки показывают направление перемещения пронуклеусов. В слияние ядер (кариогамия). Центросома поделилась (11), образовались звезда и веретено. Мембрана оплодотворения образована полностью. Г-анафаза первого деления дробления (изображены только две пары хромосом)/ Кроме ядра содержит большое количество цитоплазмы со всеми ее структурами и органеллами (с. 15), в которой обычно находится много питательных веществ. Этот запас желтка используется при построении тела зародыша. Мужская гамета, т. е. сперматозоид, или спермий (рис. 19),- высокодифференцированная для движения клетка:

Рис 19. /Схема строения сперматозоида млекопитающих с головкой, средней частью и хвостом Поперечные срезы (справа) относятся к соответствующим об частям 1- акросома; 2 ядро; 3-проксимальная центриоль с девятью триплетами микротрубочек (см. выше рис. 16,К); 4- так же усвоенная, но перпендикулярно к проксимальной дистальная центриоль; 5 - спиральная митохондрия;  6 - митохондрия; 7- наружные фибриллы; 8 белковый чехол, 9 - внутренние микротрубочки со схемой строения 9 + 2, как в концевой части по Fowcett, Burgos)/. Она состоит из головки, содержащей ядро с плотно упакованными хромосомами. К этой ядерной части примыкает в виде наконечника акросома, играющая особую роль при оплодотворении. За головкой следуют средняя часть и хвост. В средней части располагаются одна или две центриоли и митохондрии. Двигательный аппарат хвоста построен по типичной для жгутиков и ресничек схеме 9 + 2 (см. выше рис. 19). В центриолях имеются только девять периферических групп микротрубочек (см. выше рис. 16). При оплодотворении (рис. 18) в ооплазму часто внедряются только головка и средняя часть сперматозоида, а хвост отбрасывается. Ядро сперматозоида в цитоплазме яйцеклетки набухает и превращается в отцовский пронуклеус, который сливается с материнским пронуклеусом и образует ядро зиготы-синкарион. Эта кариогамия становится возможной в результате активного движения обоих пронуклеусов друг к другу. В большинстве случаев непосредственно за оплодотворением начинается дробление (рис. 18,/), причем веретено формируют центриоли сперматозоида. Процесс оплодотворения требует взаимодействия многочисленных веществ и структур. Яйцеклетка выделяет фертилизины - гликопротеины с молекулярной массой около 300000. Очевидно, в их число входят различные активные вещества. Фертилизины, с одной стороны, активируют движение сперматозоидов, а с другой - реагируют с соединениями на поверхности последних, так называемыми антифертилизинами (по-видимому, кислые белки с молекулярной массой лишь 10000). Это взаимодействие может приводить к агглютинации сперматозоидов, однако оно же, по-видимому, помогает им устанавливать с поверхностью яйцеклетки контакт, обеспечиваемый выходом из акросомы одной или нескольких нитей (см. выше рис. 18, Я). После этой акросомной реакции сперматозоид поглощается яйцеклеткой, которая либо образует воспринимающий бугорок, захватывающий головку сперматозоида и втягивающий его в цитоплазму яйца, как при фагоцитозе, либо включает в свою мембрану мембрану головки сперматозоида, после чего под возникающую «мозаичную мембрану» проникает его голое ядро. Акросома выделяет также литические ферменты, обеспечивающие проникновение через студенистое вещество. Яйцеклетки млекопитающих окружены так называемым лучистым венцом, состоящим из нескольких слоев фолликулярных клеток (corona radiata, рис. 62, А), формирующихся в яичнике:

Это образование разрыхляется под влиянием находящейся в акросоме гиалуронидазы, фермента, участвующего в разложении гиалуроновой кислоты, которая служит цементирующим веществом, удерживающим вместе клетки венца. Непосредственно после внедрения в яйцеклетку сперматозоида происходит кортикальная реакция. У морских ежей, амфибий и многих других животных непосредственно под мембраной яйца лежат кортикальные гранулы диаметром 1-2 мкм. Эти гранулы растворяются сначала в месте проникновения сперматозоида. Их содержимое принимает участие в образовании оболочки оплодотворения (см. выше рис. 18, Б). Эта реакция в течение примерно 20 с (у морского ежа) захватывает всю поверхность яйцеклетки. После выделения оболочки оплодотворения новые сперматозоиды в яйцеклетку проникать уже не могут. Однако для обеспечения моноспермии скорость ее образования представляется слишком небольшой. Очевидно, от места контакта с яйцеклеткой первого оплодотворяющего сперматозоида должна распространяться и более быстрая кортикальная реакция. В противном случае непонятно, почему из многочисленных одновременно подходящих к яйцеклетке сперматозоидов ее оплодотворяет всего один. Природа такой быстрой реакции еще абсолютно не выяснена. (Возможно, одним из возможных механизмов, препятствующих  попаданию лишних  спермиев в яйцеклетку, является стойкая  и длительная гиперполяризация её мембраны, распространяющаяся в доли секунды от места проникновения спермия в яйцеклетку). Было показано, что в момент осеменения, т. е. после успешного контакта с яйцеклеткой подошедшего к ней первым сперматозоида, яйцеклетка начинает выделять протеолитические ферменты. Эти протеазы разрывают связи, устанавливающиеся между остальными сперматозоидами и мембраной яйца. В результате такие «конкуренты» не могут проникать в яйцеклетку, что и предотвращает полиспермию. Непосредственным последствием оплодотворения является наряду с прочими настолько мощная активация обмена яйцеклетки, что в качестве доноров энергии для первых делений зиготы в первую очередь используются накопленные в желтке углеводы. Кроме того, после оплодотворения синтезируются различные ранее отсутствовавшие ферменты. К их синтезу готовы как мРНК, так и рибосомы неоплодотворенной яйцеклетки, однако эти функциональные компоненты синтеза белка (трансляции) соединяются в единую систему лишь после внедрения сперматозоида.

МЕЙОЗ  и   ОБРАЗОВАНИЯ  ГАМЕТ. Хотя яйцеклетка и сперматозоид неравнозначны по своим цитоплазматическим особенностям, их ядра несут одинаковое число хромосом, а именно по гаплоидному набору (п). Оба гаплоидных набора объединяются при оплодотворении в диплоидный геном (2п) зиготы, в котором отцовские и материнские хромосомы попарно соответствуют друг другу по форме, размерам и генному составу (рис.34):

Из хромосомного набора зиготы в результате митотических делений обрадуются хромосомы всех клеток тела. Однако у размножающихся половым путем существ в цикле развития рано или поздно происходит редукция числа хромосом, в результате чего начало новому поколению снова дают гаплоидные гаметы. Совокупность процессов, приводящих к редукции числа хромосом, называют мейозом. У Metazoa мейоз всегда происходит перед оплодотворением, т. е. при созревании гамет. У простейших, как и у некоторых низших растений, он иногда непосредственно следует за оплодотворением (рис. 185):

В результате чего возникают гаплоидные особи, или же, как у фораминифер, гаплоидные и диплоидные поколения могут чередоваться.

Развитие половых клеток многоклеточных называется сперматогенезом и оогеиезом. Оба процесса включают соответствующие друг другу фазы (рис. 20):

Первичные половые клетки, как и соматические клетки, диплоидны. У обоих полов они сначала проходят многочисленные митотические деления, формируя в течение длительного периода размножения большое число сперматогониев или оогониев. Размножение оогониев может, например у млекопитающих (человек), заканчиваться уже к моменту рождения, в то время как деления, ведущие к образованию сперматогониев, продолжаются до старости. К моменту рождения яичник женщины содержит примерно 300000 - 400000 ооцитов I порядка, находящихся на стадии профазы до периода половой зрелости. Только с ее наступлением один из ооцитов 1 порядка завершает мейоз, а затем ежемесячно это происходит по очереди с другими ооцитами. У особей мужского пола сперматогонии длительное время образуют сперматоциты I порядка. К мейозу относятся два деления созревания (ДС I и ДС II, см. выше рис. 20). При этом из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидных. В ранней профазе ДС I (профаза I) в ядрах сперматоцитов и ооцитов отцовские и материнские гомологичные хромосомы располагаются попарно параллельно друг другу (рис. 21):

Такая конъюгация хромосом является предпосылкой последующей редукции их числа и основой менделевского расщепления наследственных признаков. Перед конъюгацией уже реплицировавшиеся в предшествующем S-периоде (с. 37) хромосомы имеют вид длинных тонких нитей, каждая из которых состоит из двух сестринских хроматид. Конъюгация гомологов идет в большинстве случаев от их концов. Как находят друг друга материнские и отцовские хромосомы-партнеры, еще до конца неясно. Решающую роль при этом играет специфическое сродство их участков, выступающих на стадии конъюгации в качестве взаимно соответствующих, т. е. гомологичных хромомер (см. выше рис. 21 ,Б). Затем в процесс конъюгации вовлекается специальный аппарат. С помощью электронного микроскопа видно, что обе гомологичные пары хромосом соединены в синаптонемалъный комплекс толщиной 100-200 нм, состоящий из двух периферических частей и центральной структуры (рис. 22):

Рис. 22. /Образование синаптонемального комплекса (1) в зиготене мейоза; 2-хроматиды тетрады. Крайне гипотетическая схема; размерные соотношения структур не соблюдены/.  Как образуется этот комплекс, еще неизвестно. Возможно, в его формировании участвуют, с одной стороны, хроматиновые фибриллы (периферические тяжи), а с другой-нехромосомные элементы (центральный тяж). Оба конца синаптонемального комплекса закрепляются на ядерной оболочке, что, очевидно, обеспечивает устойчивость конъюгировавших гомологов. Результатом конъюгации является тетрада с четырьмя хроматидами (две материнские и две отцовские), расположенными параллельно друг другу (см. выше рис. 21,В). Затем хроматиды укорачиваются. В поздней профазе I мейотического деления между ними становится заметной продольная щель, причем синаптонемальные комплексы «исчезают» (см. выше рис. 21,7), однако хроматиды остаются соединенными во многих местах хиазмами. Образование хиазм происходит в результате процесса, называемого кроссинговером, когда две гомологичные хроматиды (материнская и отцовская) «рвутся» в гомологичных местах, а затем восстанавливаются с возникновением мозаичных хроматид, представляющих собой комбинацию их материнских и отцовских участков. И в этом процессе принимает участие синаптонемальный комплекс. К началу метафазы 1 мейоза тетрады располагаются в экваториальной плоскости. Затем две хроматиды уходят к одному, а две другие-к противоположному полюсу веретена (рис. 21,Д). Т.о. каждая дочерняя клетка, т. е. каждый сперматоцит и ооцит II порядка, получает по две хроматиды из каждой тетрады. При II мейотическом делении (ДС И), происходящем после очень короткой интерфазы, в которой не происходит репликации ДНК, эти парные хроматиды разделяются и в свою очередь расходятся каждая в свою клетку. В результате после ДС II образуются четыре гаплоидные клетки. При сперматогенезе все 4 гаплоидные клетки (сперматиды) превращаются в спермин. При оогенезе (см. выше рис. 20) ядро ооцита I порядка отходит к его периферии, в результате чего веретено ДС I занимает эксцентрическое положение. В большинстве случаев центриоли при этом отсутствуют. В анафазе ДС I от основной массы цитоплазмы яйцеклетки, дающей начало ооциту II порядка, отшнуровывается небольшая цитоплазматическая почка - первое полярное (направительное) тельце. К полюсам веретена, как и при сперматогенезе, отходят по две хроматиды из каждой тетрады. В ходе ДС II одна хроматида из этой пары идет в образующееся второе направительное тельце, а другая остается в зрелой яйцеклетке. Первое направительное тельце может проходить еще одно деление, так что и в этом случае из ооцита I порядка образуются четыре клетки. Направительные тельца погибают. Так как они невелики, почти вся цитоплазма и все запасные питательные вещества остаются в яйцеклетке. В зрелом состоянии она, как и спермий, содержит полный гаплоидный хромосомный набор и поэтому способна к оплодотворению. Разновидностью полового размножения является партеногенез-однополое размножение, при котором яйцеклетки развиваются без оплодотворения мужскими гаметами. Так как зрелая яйцеклетка содержит полный гаплоидный набор хромосом, включающий все гены, а в ее цитоплазме присутствуют все компоненты метаболического аппарата и необходимые энергетические запасы, партеногенез в принципе мог бы происходить у всех организмов. Фактически он встречается в самых разных типах животных: у коловраток, дафний (мелкие ракообразные), палочников, некоторых бабочек, долгоносиков и тлей. Партеногенети- чески развиваются самцы таких перепончатокрылых, как пчелы, осы и муравьи. Однополое размножение встречается и у позвоночных, например кавказских и американских ящериц, в пределах ареалов которых встречаются популяции без самцов. Даже неоплодогворенные яйца индеек в 30-40% случаев начинают партеногенетическое развитие, но в большинстве случаев оно останавливается на ранних стадиях. Однако отдельные зародыши развиваются при этом до вылупления, и среди десятков тысяч возникающих неполноценных птенцов встречаются единичные партеногенетические особи, становящиеся нормальными плодовитыми самцами. Гораздо более редкие случаи успешного партеногенеза отмечены и у домашних кур. Кроме спонтанно возникающего естественного партеногенеза известны многочисленные способы его экспериментальной индукции у яиц, в норме требующих оплодотворения. Активирующая роль спермия заменяется при этом внешним воздействием, запускающим в готовой к оплодотворению яйцеклетке те же процессы, что и в случае естественного осеменения. Партеногенез индуцируется гипер- и гипотонией, кислотами, механическими раздражителями, тепловым или холодовым шоком и др. Очевидно, что необходимое для индукции воздействие не является специфичным. Экспериментальный партеногенез может, например, приводить к формированию нормальных личинок морских ежей. Партеногенетически способна развиваться и неоплодотворенная икра лягушек. Если икринку уколоть тонкой иглой и при этом ввести в ее эпиплазму несколько клеток крови, оказывающих какое-то активирующее влияние, могут развиться нормальные головастики и лягушки. Хотя уколотые яйцеклетки лягушек сначала гаплоидны, клеточные ядра успешно развивающихся партеногенетически особей позже становятся диплоидными. В результате слияния ядер, блокирования анафазы митоза или в ходе эндомитозов число хромосом достигает материнского набора 2п. При экспериментальном партеногенезе других яиц сохраняется гаплоидное число хромосом. При естественном партеногенезе также возможны различные варианты. Дафнии на определенных стадиях своего жизненного цикла производят только самок. При этом их яйца (так называемые летние яйца) без оплодотворения развиваются в выводковой камере матери. Это дает животным возможность очень быстро размножаться в течение благоприятного времени года. Затем в большинстве случаев, когда размножение достигает максимума, появляются самцы, а самки продуцируют другой тип яиц, так называемые покоящиеся яйца, требующие для своего развития оплодотворения, после которого они покрываются плотной оболочкой и могут переносить неблагоприятные условия (холод, высыхание). Партеногеиетические летние яйца имеют нередуцированное число хромосом: их конъюгация и одно деление созревания подавлены, в результате чего яйцеклетки сохраняют диплоидное состояние (диплоидный партеногенез).

Иначе осуществляется партеногенез у перепончатокрылых. Самцы пчел, ос и муравьев развиваются из неоплодотворенных яиц. Однако все яйцеклетки пчел проходят оба деления созревания, поэтому являются гаплоидными и способными к оплодотворению (гаплоидный партеногенез). Произойдет или нет оплодотворение, определяет плодущая самка (матка) пчел, которая либо пропускает сперматозоиды из семяприемника к яйцеклетке, либо откладывает неоплодотворенное яйцо. В первом случае развивается самка (матка или рабочая пчела), во втором-самец (трутень). Неоплодотворенные яйца начинают развиваться с гаплоидным набором хромосом, так как проходят редукционное деление. В соматических клетках тела восстанавливается диплоидия, а клетки так называемого зародышевого пути остаются гаплоидными. Следовательно, когда образуются мужские гаметы, конъюгации хромосом не происходит и редукционное деление выпадает.

Рис. 23. /А-получение мерогонов тритона перешнуровыванием только что осемененной яйцеклетки. Слева-мерогоническая половина с внедрившимся сперматозоидом, справа-дающая начало диплоидному близнецу часть яйцеклетки с ядром (светлое пятно) и внедрившимся сперматозоидом. Б гаплоидная мерогоническая личинка с большим количеством мелких пигментных клеток. В диплоидная сестринская личинка с меньшим количеством более крупных пигментных клеток. С-размеры и густота ядер в эпидермисе гаплоидной личинки. Д~ аналогичный фрагмент эпидермиса диплоидной личинки. Е деление ядра с 12 хромосомами у гаплоидного мерогона. Ж-24 хромосомы диплоидной личинки (Б-Д по Fankhauser)/. Противоположностью партеногенезу является андрогеиез, или мерогоиия. Под этим понимается развитие без участия материнского хромосомного набора. Экспериментально удаляют ядро яйцеклетки, убивают его облучением или перевязывают яйцеклетку (см. выше рис. 23). Если теперь в «безъядерную» часть яйца поместить ядро сперматозоида, оно берет на себя функции, в норме выполняемые ядром зиготы. Успешное развитие мерогонических морских ежей, оболочников и амфибий показывает, что отцовский хромосомный набор, как и материнский, несет полную наследственную программу. Само собой разумеется, что при мерогонии должна функционировать плазма яйцеклетки, обеспечивая пластический и энергетический обмен веществ. Если в лишенную ядра (энуклеированную) цитоплазму одного вида ввести ядро сперматозоида другого вида, возникают гибридные мерогонические особи, на которых можно изучать взаимодействие чужеродных элементов клетки, в частности вопрос о том, в какой степени ее собственное ядро определяет (и определяет ли вообще) проявление тех или иных признаков.