1. ОБЩИЕ  СВОЙСТВА  ЖИВЫХ  СУЩЕСТВ и  ПРЕДМЕТ  ЗООЛОГИИ. Перевод О.И. Чибисова. Живые существа (организмы), представленные во всех случаях индивидами, или особями, отличаются от неодушевленных предметов следующими признаками, совокупность которых определяет жизненные проявления:

ХИМИЧЕСКИЙ  СОСТАВ. Хотя живые существа состоят из тех же атомов, что и неживая природа, эти элементы образуют в организме сложные молекулы, не встречающиеся в неорганическом мире. К ним относятся, например, нуклеиновые кислоты (носители наследственной информации), белки, или протеины (структурные элементы протоплазмы и активные вещества, в частности, ферменты), жиры (запасные питательные вещества), липоиды (например, стероидные гормоны).

Белков в организме больше, чем остальных органических веществ, они составляют до 50-70% его сухой массы. Биологически активные вещества в организме временно или постоянно растворены в воде, но могут и откладываться в нерастворенном виде. Вода служит также средой для неорганических электролитов (солей). Живые существа содержат 60- 80% воды; у медуз ее содержание доходит до 95%.

КЛЕТОЧНАЯ  ОРГАНИЗАЦИЯ. Живые существа состоят из особых функциональных единиц-клеток. При этом различают прокариот (бактерии и сине-зеленые водоросли, или Cyanophyceae, в настоящее время их также относят к бактериям Cyanobacteria) и эукариот (все остальные организмы). В то время как в клетках прокариот отсутствует окруженное оболочкой ядро, у эукариот такое клеточное ядро всегда имеется. Оно четко отграничено от окружающей цитоплазмы. Так как не только ядро, но и все остальные функциональные элементы клеток эукариот сходны, эти клетки могут считаться гомологичными, что указывает на общее эволюционное происхождение таких организмов. Особое положение занимают вирусы, не обладающие клеточным строением.

ОБМЕН  ВЕЩЕСТВ  и  ЭНЕРГИИ. Организмы представляют собой открытые системы, совершающие постоянный обмен веществом и энергией с окружающей средой. При этом особь находится в состоянии динамического равновесия {динамично-стационарном состоянии). Характерный для организмов обмен веществ служит основой всех жизненных проявлений и регулируется особыми системами (например, нервной и гуморальной) т.о., чтобы обеспечивалось функционирование особи как единого целого.

РАЗДРАЖИМОСТЬ И ПСИХИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ. Раздражимость способность организма отвечать на определенные внешние воздействия специфическими проявлениями (реакциями). Сочетания раздражитель - реакция могут накапливаться в виде опыта, т. е. научения или памяти и (по крайней мере, у животных) использоваться в последующей деятельности (образование ассоциаций). У высших животных протекают и мыслительные процессы, о чем можно судить по их поведению. Единство духовных и телесных отправлений (психофизическое единство), характерное только для людей, изучается уже не зоологией, а психологией.

РЕГУЛЯТОРНЫЕ СИСТЕМЫ.  В организмы все процессы настолько интегрированы, что постоянно поддерживают его стационарное состояние {гомеостаз). Изучение соответствующих регуляторных систем относится к области биологической кибернетики. ( Подробнее можно прочитать в накопителе "БИОНИКА".

НЕПРЕРЫВНОСТЬ ВИДОВОЙ СПЕЦИФИЧНОСТИ.  Новые особи данного вида возникают только из клеток этого же вида. Такая непрерывность может быть нарушена эволюционным процессом.

НАСЛЕДОВАНИЕ.  Отдельные признаки, как правило, передаются в неизменном виде с помощью носителей информации, представленных макромолекулами дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ (ОНТОГЕНЕЗ).  Новый организм возникает в большинстве случаев из особо устроенных половых клеток в ходе процессов индивидуального развития. При этом деление и дифференцировка клеток приводят к образованию различных тканей и органов. Онтогенез означает реализацию наследственной программы. Продолжительность жизни особей ограничена процессами старения, приводящими к естественной смерти.

ЭВОЛЮЦИОННОЕ РАЗВИТИЕ (ФИЛОГЕНЕЗ. ЭВОЛЮЦИЯ).  Организмы представляют собой «исторические существа» в том смысле, что существующие на данном отрезке времени виды возникают из других видов, существовавших ранее и отличавшихся по своим наследственным признакам, а часто также по уровню организации и специализации от своих эволюционных потомков. Степень филогенетического родства учитывается при составлении естественной системы живого. Перечисленные признаки живых существ являются основой для последующего изложения вопросов общей зоологии. При этом в отдельных главах, как правило, будут рассматриваться сразу несколько фундаментальных свойств организмов.

2. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ  СТРУКТУРА  ЖИВОТНЫХ  КЛЕТОК: Все устойчивые жизненные функции требуют взаимодействия многочисленных клеточных структур. Носителем этого функционального единства является протоплазма, которая у эукариотических организмов всегда разделяется на ядро и цитоплазму. Ниже мы рассмотрим отдельные структурные элементы животной клетки и укажем их функциональное значение (рис. 1). Эти вопросы будут также рассмотрены в  «Главе 5. "Физиология» и «Главе 3. "Генетика и цитология»:

Рис. 1. /Схема животной клетки: 1-пиноцитозные канальцы; 2-десмосома; 3-межклеточная щель; 4-шероховатая эндоплазматическая сеть; 5—клеточная мембрана; 6-плотный контакт; 7-митохондрия; 8 базальная мембрана; 9- базальные лакуны; 10-лизосомы; 11 -центриоли; 12-аппарат Гольджи; 13- хроматин; 14-ядрышко; 15—ядерная оболочка с порами; 16—рибосомы; 17-глад- кая эндоплазматическая сеть; 18 микроворсинки (частично по Wohlfcahrt-Bot- termann, Loewy)/.

КЛЕТОЧНАЯ  МЕМБРАНА. Мембрана (плазмалемма) ограничивает клетку снаружи. Так как ее морфологические и функциональные свойства являются общими для всех типов клеток и для всех внутриклеточных мембранных систем, вполне оправданным будет термин элементарная мембрана. Ее толщина достигает 5-10 нм. На электронно-микроскопических снимках всегда видны два электроноплотных (темных) слоя, ограничивающих светлую внутреннюю зону. Этой структуре соответствуют центральный бимолекулярный липидный слой и наружный и внутренний белковые слои. Как цитоплазма, так и внеклеточная среда представляют собой водную фазу, поэтому понятно, что в липидном слое гидрофобные (неполярные) концы молекул направлены к центру, а гидрофильные (полярные)- наружу и внутрь, где они могут связываться с также полярными белковыми молекулами. Согласно новым данным, белковые молекулы не образуют сплошных слоев, а мозаично располагаются с обеих сторон липидного слоя, иногда погружаясь в него или даже пронизывая его насквозь (рис. 2):

Рис. 2. /Схема поперечного разреза через элементарную мембрану (плазмалемму): 1-молекула белка; 2-молекула фосфолипида; 3-внеклеточное пространство; 4—бимолекулярный липидный слой плазмалеммы; 5-внутриклеточное пространство (по Fox)/. Углеводные цепочки гликопротеинов локализуются в первую очередь на наружной стороне мембраны; они определяют ее специфические поверхностные свойства. Белки и липиды в мембране соединяются в результате очень слабого химического взаимодействия. В зависимости от содержания насыщенных и ненасыщенных жирных кислот центральный липидный слой бывает более или менее жидким. Динамические свойства постоянно преобразующихся клеточных мембран и процессы мембранного транспорта вполне согласуются с таким представлением о гибкой молекулярной структуре. Биологические мембраны действуют как диффузионные барьеры. Благодаря своей избирательной проницаемости для ионов К+, Na + , С1“ и т. п., а также высокомолекулярных соединений они разграничивают внутри- и межклеточные зоны реакций и создают электрические градиенты и градиенты концентрации веществ. Это делает возможным существование упорядоченных биологических структур со специфическими функциями. Искусственные липидные пленки, с помощью которых можно моделировать процессы транспорта через биологические мембраны, будучи гидрофобными структурами, практически непроницаемы для ионов и водорастворимых молекул (аминокислот, сахаров). Следовательно, в транспорте должны принимать участие гидрофильные структуры (например, белки). В настоящее время обсуждается вопрос о том, функционируют ли эти структуры как «переносчики» веществ или же образуют выстилку поровых каналов. Некоторые синтезируемые микроорганизмами циклические антибиотики (например, валиномицин) в искусственных мембранах выполняют роль переносчиков ионов щелочных металлов. Их молекулы могут транспортировать такие гидратированные ионы через гидрофобный липидный слой, поскольку имеют неполярную наружную и полярную внутреннюю части. Транспорт лактозы через клеточную мембрану бактерии Escherichia coli осуществляется также специфическим белком-переносчиком. Однако при возбуждении нервной клетки ионы Na+ проходят через ее мембрану с такой скоростью, что этот транспорт нельзя объяснить с помощью аналогичного механизма. Избирательная проницаемость биологических мембран для ионов способствует возникновению разности электрических потенциалов между внутренней частью клетки и окружающей ее средой. Эта разность может изменяться под влиянием специфических молекул, которые связываются с рецепторными белками на наружной стороне мембраны. Если в результате такого молекулярного взаимодействия повышается ее проницаемость для какого-то определенного вещества, говорят об «активации» мембраны по отношению к этому веществу, которое в этом случае проходит через нее по градиенту концентрации. (Возникновение электрических потенциалов в синапсах , в чувствительных клетках; действие гормонов, индукторов). С другой стороны, перенос веществ может осуществляться и против градиента концентрации с помощью специальных механизмов (натриево-калиевый насос)), причем этот активный транспорт связан с энергетическим обменом. Проникновение веществ в клетку происходит и с помощью пиноцитоза. Он заключается в отшнуровывании мелких пузырьков (везикул) от образующихся в результате впячивания мембраны канальцев. При этом жидкое содержимое пузырьков, включая крупные молекулы, попадает в цитоплазму. Твердые пищевые частицы также могут окружаться мембраной и попадать в клетку, что происходит при образовании пищеварительных вакуолей в ходе фагоцитоза (с. 174). Этим двум видам эндоцитоза противопоставляется экзоцитоз. Например, от аппарата Гольджи отшнуровываются секреторные пузырьки, мигрирующие по направлению к клеточной мембране и выбрасывающие наружу свое содержимое (рис. 87). При этом мембрана пузырька сливается с гомологичной ей клеточной мембраной:

На основании электронно-микроскопических данных можно предположить, что плазмалемма является продуктом аппарата Гольджи. От этой органеллы в виде непрерывно отделяющихся пузырьков постоянно идет транспорт мембранного материала («поток мембран»), восстанавливающего использованные участки плазмалеммы и обеспечивающего ее рост после деления клетки. Мембрана является носителем видоспецифичных и специфичных для клетки поверхностных свойств, связанных с характерным распределением на ней мукополисахаридов (сейчас эти соединения принято называть гликозаминогликанами) и белков. Их молекулы могут также покрывать поверхность клеток в виде тончайших пленок и образовывать межклеточный матрикс между соседними клетками. Контактные свойства клеток и иммунные реакции определяются этими компонентами мембран. У многих клеток, особенно у специализированных для всасывания (например, в кишечном эпителии), на наружной стороне (апикальном полюсе) имеются волосовидные выросты-микроворсинки (см. рис. 1). Образуемая ими «щеточная каемка» несет ферменты, принимает участие в расщеплении веществ и транспортных процессах. На базальной стороне клеток, специализированных на интенсивное пропускание жидкости (при осморегуляции), например в эпителии почечных канальцев и мальпигиевых сосудов, мембрана образует множественные впячивания, составляющие базальный лабиринт. Продукт клеточной секреции, базальная мембрана (базальная пластинка), часто отграничивает эпителий от глубже лежащих клеточных слоев. Особые мембранные структуры возникают в местах соприкосновения соседних клеток. Там имеются области, где мембраны так тесно прилегают друг к другу, что не остается места для межклеточного вещества (плотный контакт, tight junction). В других участках возникают сложные контактные органеллы - десмосомы. В этом случае щель между клетками заполнена электроноплотным материалом, образующим межклеточный матрикс. С обеих сторон от нее симметрично располагаются прикрепленные к пластинчатым структурам фибриллы (см. выше рис. 1). Десмосомы и другие контактные структуры служат для механического соединения и главное обеспечивают химическую и электрическую интеграцию соседних клеток, облегчая межклеточный ионный транспорт благодаря своему низкому электрическому сопротивлению. Специализированные клеточные контакты чувствительных, нервных и мышечных клеток представлены синапсами.

ОРГАНЕЛЛЫ и  ДИФФЕРЕНЦИРОВКА  ЦИТОПЛАЗМЫ. Цитоплазматические структуры находятся в основной плазме, представляющей собой коллоидную систему и способной обратимо переходить из золе- в гелеобразное состояние (равновесие гель/золь). Наряду с неорганическими ионами в основной плазме растворены или взвешены прежде всего продукты пластического и энергетического обмена (аминокислоты, сахара, жирные кислоты, фосфаты и т.п.). Здесь же протекают многочисленные ферментативные реакции, в частности гликолиз - первый этап клеточного дыхания, которое затем продолжается в митохондриях. Цитоплазма пронизана сильно разветвленной системой каналов - эндоплазматической сетью (ЭС- часто это образование называют эндоплазматическим ретикулумом. Прим. ред.).  Её элементарные мембраны толщиной 5-6 нм образуют стенки тонких трубочек с просветом не менее 50 нм. В зависимости от степени зрелости и функционального состояния клетки ЭС, подвергающаяся постоянной сборке и разборке, развита в большей или меньшей степени. Снаружи обширные участки мембран ЭС усажены рибосомами. Рибосомы могут отделяться от этой так называемой шероховатой ЭС, и в результате образуется гладкая ЭС. Шероховатая ЭС представляет собой место синтеза белков; на структурах ЭС синтезируются и другие вещества (например, жиры). Каналы ЭС служат внутриклеточной системой переноса и распределения веществ. Кроме того, ЭС образует цистерны аппарата Гольджи и непосредственно связана с ядерной оболочкой (см. выше  рис. 1), благодаря чему полости ЭС (энхилема) соединяются с перинуклеарным пространством.

Аппарат Гольджи (АГ) может быть представлен в клетке в единственном или множественном числе. Он состоит из 5-30 собранных стопкой канальцев (цистерн), непрерывно отделяющихся от гладкой ЭС и поступающих на внутреннюю (проксимальную) сторону АГ. Дистально расположенные цистерны расходуются в процессе отшнуровывания от них пузырьков, мигрирующих к клеточной мембране. Т.о., АГ находится в состоянии динамического равновесия. Элементарные мембраны АГ идентичны плазмалемме. но по толщине (6-10 нм) отличаются от мембран ЭС. Это значит, что АГ в «потоке мембран» является промежуточным звеном между ЭС и плазмалеммой. В этот поток вовлекаются и синтезированные на ЭС белки. Однако АГ содержит и собственные системы синтеза сложных углеводов из простых сахаров. Они дают клетке компоненты мукополисахаридов имеющих решающее значение для формирования свойств ее мембраны. Поскольку АГ отвечает за выведение воды, понятно, что сократительные вакуоли также отделяются от этой органеллы. Будучи динамической функциональной структурой, АГ у разных типов клеток имеет весьма различное строение. Особенно интенсивно развит АГ в секреторных клетках (см. выше рис. 87). https://en.ppt-online.org/118958

РИБОСОМЫ.  Глобулярные частицы диаметром около 20 нм, состоящие из двух субъединиц неравного размера, которые могут диссоциировать и вновь соединяться вместе. Кроме синтезируемых в цитоплазме белков они содержат рибосомную рибонуклеиновую кислоту (рРНК), кодируемую определенными участками хромосом и накапливаемую в ядрышках, откуда она поступает в цитоплазму.

Рибосомы либо свободно лежат в основной плазме, либо связаны с шероховатой ЭС. На них происходит обусловленный активностью генов синтез белка. Для этого процесса, называемого трансляцией, группы рибосом соединяются, образуя полисомы с транслируемыми молекулами матричной РНК (мРНК).

МИТОХОНДРИИ. Органеллы от округлой до палочковидной формы размером несколько микрометров. В одной клетке печени с высокой метаболической активностью могут функционировать до 2500 митохондрий. В мышечных клетках (рис. 107):

Так же в сперматозоидах митохондрии располагаются в непосредственной близости от потребляющих энергию структур. Митохондрии снаружи покрыты двойной мембраной. Во многих участках внутренняя мембрана вдается внутрь в виде гребней (крист, рис. 3) или трубочек. Митохондриальные рибосомы располагаются либо на внешней стороне крист, либо свободно лежат между ними. У митохондрий имеется собственное наследственное вещество в виде одной или нескольких, в большинстве случаев кольцевых молекул ДНК, находящихся, по-видимому, в митохондриальном матриксе между кристами. Это обеспечивает митохондриям частичную генетическую и метаболическую автономность. Здесь же синтезируются некоторые ферменты, митохондриальные транспортные РНК (тРНК) и рРНК. Однако митохондриальная ДНК содержит мало наследственной информации, поэтому в состав этих органелл входят многие белки, например ферменты дыхательной цепи, получаемые из окружающей цитоплазмы. Митохондрии называют «энергетическими станциями» клетки, так как они содержат все ферменты окислительного метаболизма (цикла Кребса, дыхательной цепи с набором цитохромов) и образуют богатое энергией соединение - АТР. Митохондрии размножаются поперечным делением или отшнуровыванием мелких фрагментов (промитохондрий). Вопрос об их филогенетическом происхождении остается открытым, но имеется множество аргументов в пользу гипотезы, согласно которой они развились из бактерий, поселившихся в эукариотической клетке в качестве симбионтов.

МИКРОТРУБОЧКИ. Они построены из тубу- лина-глобулярного белка с молекулярной массой около 40000. Отдельные мономеры тубулина имеют диаметр 4-5 нм; они соединяются в цепочки (полимеры), которые у некоторых микротрубочек (например, нитей веретена) могут легко обратимо распадаться. Отдельные цепочки, по-видимому, связываются друг с другом особым белком, динеином, образующим «ручки» микротрубочек. Функция динеина в «ручках» аналогична функции поперечных мостиков между мышечными фила- ментами. Во многих случаях микротрубочку образуют 13 соединенных между собой тубулиновых цепочек. Отдельные микротрубочки могут объединяться в дублеты или триплеты (см. рис. 4), причем единство такой структуры обеспечивается общими тубулиновыми цепочками.

Микротрубочки (на рис. 1 не изображены) - трубчатые структуры цитоплазмы диаметром 10-25 нм (см. рис. 4). Микротрубочки выполняют множество различных функций. Они могут обусловливать изменение формы клеток и принимать таким образом участие в морфогенезе, образуют полярные лучи и нити веретена митотического аппарата, проходят в аксонах нервных волокон. У всех животных и у многих групп растений возникают особые подвижные клетки, в которых микротрубочки входят в состав фибриллярного аппарата ресничек, жгутиков или хвостовых нитей сперматозоидов. Из них состоят также осевые нити (аксонемы) псевдоподий солнечников (рис. 184):

Микротрубочки принимают участие в построении центриолей и их производных (см. рис. 16): 

Рисунок 16. - /Схема строения клеток крови (из Б.Албертса с соавторами). Алкалоид колхицин стехио- метрически связывается с тубулином. Это приводит к распаду микротрубочек (например, в веретене деления). Однако в ресничках они устойчивы к действию колхицина.

МИКРОФИЛАМЕНТЫ. Это волокна диаметром около 7 нм, состоящие из актина и других белков. По-видимому, они принимают участие в движении клеток и в создании токов цитоплазмы. Их активность подавляется цитохалазином. (В 90-х годах ХХ столетия в клетках животных обнаружены т.н. промежуточные  филаменты диаметром  около 10 нм (виментиновые  и др.), не разрушающиеся  под действием  цитохалазина и выполняющие  преимущественно  опорные функции. Примечание редакции). В интерфазе рядом с ядром клетки в зоне цитоплазмы, свободной от ЭС и рибосом, лежат перпендикулярно друг другу два полых цилиндра длиной 3-5 мкм, каждый из которых состоит из 9 триплетов микротрубочек, располагающихся относительно друг друга наподобие крыльев ветряного колеса (см. рис. 16, 106).  Эти органеллы называются "центриолями", т.к. при делеции клетки они находятся в центре полярных лучей (звезды) и функционируют как полюсы веретена. В ходе каждого клеточного цикла центриоли удваиваются. При этом не происходит ни деления, ни контактного синтеза, когда, как при репликации ДНК (см.рис. 8):

Новая структура формируется на имеющейся матрице. Микротрубочки новой центриоли образуются в цитоплазме на расстоянии около 100 нм от старой центриоли перпендикулярно к ней. Совершенно очевидно, что существующая центриоль оказывает какое-то формирующее влияние на возникающую копию. Однако к.о. осуществляется такая передача информации, для ученых неизвестно. В средней части спермия, центриоли которого при оплодотворении переходят в яйцеклетку, их дистальный элемент служит одновременно и базальным тельцем жгутика (см. рис. 106):

Все базальные тельца ресничек и жгутиков гомологичны центриолям и непосредственно выводятся из них. Это относится и к центриолярным структурам чувствительных клеток (рис. 132, 146, 154):

Т.к. все эти органеллы образуются друг из друга в результате прямого переноса информации, возникает вопрос о принципиальной возможности формирования центриолей или базальных телец de novo. В пользу этого говорит то, что при партеногенезе. в цитоплазме яйцеклетки, центриоли которой исчезают в процессе созревания, появляются вполне нормальные «замещающие центриоли», выполняющие функцию организаторов митотического веретена вместо центриолей сперматозоида. Присутствие в центриолях или в базальных тельцах ДНК достоверно не доказано, что также говорит против их облигатной авторепродукции. Удивительное совпадение числа микротрубочек в ресничках простейших и многоклеточных, в жгутиках животных и растений, в базальных тельцах и чувствительных клетках говорит в пользу монофилетического происхождения этих органелл. Только так может быть объяснена общая схема их строения, которая почти всегда соответствует формуле (9 + 2) или (9 + 0). Основная функция центриолей связана с их способностью организовывать в непосредственной близости от себя сборку микротубу- лярных структур (в ходе размножения центриолей и формирования митотического веретена). Установлено, что микротрубочки непосредственно отходят от базальных телец. Пока еще не решен вопрос о том, принимают ли центриоли прямое участие в анафазном расхождении хромосом, но базальные тельца, безусловно, необходимы для движения ресничек. Лизосомы представляют собой пузырьки, отделяющиеся от ЭС. В этом случае мембрана окружает скопление литических ферментов, которые высвобождаются при необходимости. Речь идет прежде всего о различных гидролизах, протеазах, липазах и фосфатазах. Ферменты лизосом могут переваривать не только отдельные составные части и включения клетки, по и всю ее целиком (автолиз), что наблюдается при метаморфозе или при «запрограммированной гибели клетки» в процессе органогенеза. Пероксисомами называются лизосомы, содержащие каталазу. Этот фермент восстанавливает Н202 до Н20 + 1/2 02. Другие оформленные включения в большинстве случаев свободно взвешены в цитоплазме. Это-продукты метаболизма: белковые кристаллы, жировые частицы или капли, желточные зерна, пигментные гранулы (меланосомы), а также экскреты, накапливающиеся внутри клетки (например, отливающий серебристым блеском гуанин в хроматофорах рыб и амфибий).

КЛЕТОЧНОЕ  ЯДРО. Клеточное ядро окружено перинуклеарным пространством, связанным с ЭС. Возникающая таким образом ядерная оболочка состоит из наружной и внутренней элементарных мембран. Внутреннее пространство ядра сообщается с цитоплазмой многочисленными порами, что делает возможным обмен веществ между ними. Очевидно, через поры выходят в цитоплазму и синтезированные в ядре молекулы РНК. Внутри пор в большинстве случаев имеются тонкие септы, отходящие от кольцевой структуры (аннулюса). Эти септы, как и аннулюсы, не являются постоянными структурами. Места расположения и размеры участков, связывающих ядро и цитоплазму, подвержены динамическим изменениям. Внутренняя часть ядра в живой клетке, если не учитывать ядрышек, кажется оптически пустой. Это связано с тем, что постоянно присутствующие здесь в строго определенном количестве хромосомы в интерфазе представлены длинными тонкими нитями, диаметр которых меньше разрешающей способности светового микроскопа. После фиксации веществами, вызывающими свертывание белков, или в электронном микроскопе можно наблюдать распределенное в ядерном соке (кариолимфе) вещество хромосом. Этот хроматин представляет собой ДНК, связанную с белками, среди которых различают основные (гистоны) и кислые (негистоновые белки). Кроме того, в хроматине в небольшом количестве имеется и ядерная РНК. Отдельные хромосомы (часто половые) или части хромосом • (гетерохроматин) иногда заметны в интерфазе и при малом увеличении, так как после митоза сохраняют конденсированное состояние. В виде клубка можно видеть и политенные гигантские хромосомы двукрылых (см. рис. 11-14):

"Ядрышко" не отграничено от кариолимфы мембраной. Оно содержит РНК и белки-составные части будущих рибосом. Количество ядрышек определяется числом хромосомных сегментов, несущих гены рРНК. Единственное ядрышко, видимое в диплоидном ядре, является результатом слияния нескольких первичных ядрышек. Ядра ооцитов амфибий могут содержать более 1000 ядрышек (рис. 15):

В этом случае они связаны с фрагментами ДНК, представляющими собой множественные копии повторяющихся последовательностей, кодирующих рРНК. Клеточные ядра в большинстве случаев имеют форму от шаровидной до уплощенно-яйцевидной. Крупные ядра высокополиплоидных клеток паутинных желез бабочек и макронуклеусы некоторых инфузорий (рис. 186) могут образовывать лопастные выросты или сильно вытягиваться в длину:

Размеры ядер у разных видов животных весьма различны (от нескольких микрометров до 1 мм в диаметре). В пределах одного вида размер ядер может изменяться в зависимости от числа хромосом (гаплоидные и диплоидные ядра) и количества карио- лимфы. Так, ядра сперматозоидов состоят почти целиком из плотно упакованных хромосом, а ядра ооцитов (зародышевые пузырьки) содержат очень много ядерного сока, достигая у лягушки 0,8 мм в диаметре.

КЛЕТКА  в  СОСТАВЕ  ТКАНИ. Одинаково дифференцированные клетки у многоклеточных образуют функциональные комплексы, называемые тканями. Эмбриональные еще недифференцированные клеточные скопления называются бластемой. В органах многоклеточных встречаются различные ткани.

В данном обзоре не ставится целью детальное описание всего разнообразия их типов; интересующихся можно отослать к учебникам по гистологии. В этом обзоре будут разобраны лишь основные типы тканей, встречающиеся во многих органах и широко распространенные у животных. Высокоспециализированные ткани - мышечная, нервная, а также входящие в состав органов чувств и желез - будут рассмотрены в ГЛАВЕ 5. «ФИЗИОЛОГИЯ». Эпителиальные ткани представляют собой у беспозвоночных однослойные (исключение - Chaetognatha), а у позвоночных в большинстве случаев многослойные пласты клеток, ограничивающие наружные поверхности или внутренние полости (рис. 5):

Эпителиальные ткани часто выделяют на своей свободной поверхности кутикулу (например, у членистоногих), а у основания - базальную мембрану (базальную пластинку) (см. рис. 1). Ресничный эпителий либо обеспечивает движение самого животного (у планарий, многих личиночных стадий), либо гонит жидкую среду (воду, служащую для дыхания, содержащую пищевые частицы и т. п.). Плоский эпителий, выстилающий целом, кровеносные капилляры и легочные альвеолы, называется эндотелием. (Для плоского эпителия мезодермального происхождения, выстилающего целом, чаще используют термины мезотелий, или целотелий. - Прим. редакции).

Рис. 6. /Типы соединительной ткани (схематизировано): А - гомогенная студенистая ткань (из мезенхимы губки); Б студенистая ткань с фибриллами (из зонтика медузы); В волокнистая соединительная ткань с параллельными фибриллами (из сухожилия); Г-волокнистая соединительная ткань с переплетающимися фибриллами (из мезоглеи кораллового полипа); Д- хрящевая ткань позвоночного; Е костная ткань млекопитающего/.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ  ТКАНИ. Соединительные ткани (см. рис. 6) благодаря особым механическим свойствам интенсивно развитого межклеточного вещества выполняют прежде всего опорную функцию. В самом простом виде, в мезоглее губок и кишечнополостных, веретеновидные или разветвленные клетки лежат в студенистом, содержащем гликопротеины (комплексы белков и полисахаридов) основном веществе. В результате формирования в межклеточном веществе фибрилл (из склеропротеинов, например, коллагена) образуются волокнистые соединительные ткани. Их основное вещество формируется и обновляется фибробластами (эти клетки часто используются для получения культур ткани). Собственно скелетную функцию выполняют хрящ и кость. Хрящевая ткань встречается у позвоночных и, кроме того, в головной капсуле головоногих ( Хрящевая ткань, сходная с имеющейся  у позвоночных, обнаружена так же у брюхоногий моллюсков, сидячих многощетинковых червей и плеченогих. Примечание редакции), где хрящевые клетки (хондроциты) в противоположность хондроцитам позвоночных образуют межклеточные контакты.  Эластичное основное вещество хряща, имеющее консистенцию плотного студня, состоит прежде всего из мукополисахаридов (хондроитицсульфата) и обеспечивает обмен веществ обычно округленных хрящевых клеток; кровеносные сосуды в хрящевой ткани отсутствуют. Костная ткань позвоночных достигает значительной прочности благодаря отложению в органическом основном веществе минеральных солей, в первую очередь фосфата и карбоната кальция. Образующие кость клетки (остеобласты) соприкасаются друг с другом тонкими отростками. Они выделяют плотное вещество в виде пластинок, расположенных упорядоченно в соответствии с их кристаллической структурой. Кроме того, остеобласты располагаются вокруг приносящих кровеносных капилляров. Кость служит не только опорной тканью. Она принимает участие и в общем обмене минеральных веществ, играя при этом роль их постоянно действующего депо. Помимо этого в мозговом веществе трубчатых костей находятся стволовые клетки крови, образующие красные кровяные тельца (эритроциты).