Общая информация[править | править вики-текст]

Бегемот — одно из крупнейших современных наземных животных. Масса крупных старых самцов иногда превышает 4 тонны, таким образом, гиппопотам конкурирует с носорогами за второе место по массе среди наземных животных после слонов. Ранее наиболее близкими родственниками бегемотов считались свиньи, однако сейчас учёные считают, что наиболее близкими их родственниками являются киты[1].
В настоящее время бегемот обитает только в Африке к югу от Сахары, хотя в древности (например, в античное время) он был распространён шире, обитая на территории Северной Африки (Египет, современные Марокко и Алжир), и, возможно, встречался на Ближнем Востоке, но уже к раннему Средневековью исчез из этих мест. По данным 2006 года, когда Международный союз охраны природы признал статус бегемота уязвимым, его численность на континенте оценивалась от 125 до 150 тыс. голов, при этом имея тенденцию к уменьшению[2]. Часто это вызвано тем, что в неблагополучных странах Африки государство не в силах наладить адекватные мероприятия по борьбе с браконьерством. Туземное население добывает бегемотов в первую очередь ради мяса, поэтому во́йны и нестабильность в ряде стран континента, заставляющие голодающих людей искать пропитание, наносят катастрофический ущерб поголовью бегемотов. Огромной угрозой является разрушение среды обитания, неминуемое при росте населения Африки.
Широко известная поза гиппопотама с раскрытой пастью
Несмотря на широкую известность бегемота, во многих отношениях это животное изучено недостаточно. Это касается как ряда черт его образа жизни и поведения, так и генетических связей с другими животными, физиологии и многого другого. Отчасти это объясняется трудностью наблюдения за бегемотами, проводящими бо́льшую часть светлого времени суток в воде[3]. До настоящего времени плохо исследована также эволюционная история бегемота; известно, тем не менее, что в сравнительно недавнее по эволюционным меркам время в Африке одновременно обитало несколько видов бегемотовых. Помимо обыкновенного бегемота, в Африке сейчас сохранился только один вид семейства — карликовый бегемот (Choeropsis liberiensis).
Мясо бегемота съедобно и издавна использовалось в пищу африканцами. В 1950—60-е годы во многих странах всерьёз рассматривалась возможность превращения бегемота в домашнее мясное животное[4]. Значительную ценность представляют клыки бегемота, превосходящие по стоимости слоновую кость. В Африке во многих местах разрешена трофейная охота на гиппопотамов. Бегемот имеет также важное значение как частый обитатель зоопарков. Велика роль бегемота в культуре многих африканских народов; бегемот занимал также заметное место в культуре и мифологии некоторых древних государств, особенно Древнего Египта.
Поведение[править | править вики-текст]
Поведение бегемота отличается выраженной агрессивностью. Драки бегемотов-самцов часто приводят к гибели одного из участников. Случаи нападения бегемота на человека также весьма часты. Бегемот, по ряду данных, является самым опасным зверем Африки — от его нападений гибнет значительно больше людей, чем от нападений львов, буйволов или леопардов[5].
Облик и строение[править | править вики-текст]
Внешний вид[править | править вики-текст]
Внешность бегемота весьма характерна. У него массивное бочкообразное туловище на коротких толстых ногах. Ноги настолько короткие, что брюхо гиппопотама при ходьбе почти касается земли. Огромная, притуплённая спереди голова имеет в профиль вид прямоугольника и по весу достигает четверти общей массы зверя (до 900 кг)[6]. Ноздри, глаза и уши несколько приподняты и расположены в одной плоскости, так что бегемот может дышать, смотреть и слышать, оставаясь почти полностью под водой и выставив лишь самый верх головы. Шея очень короткая и практически не выражена. Глаза небольшие, окружённые мясистыми веками. Ноздри очень широкие, направленные вверх, способные плотно закрываться благодаря мясистым краям и хорошо развитой специальной мускулатуре. Уши также очень маленькие, подвижные. Бегемот, находящийся в воде, постоянно помахивает ими, отгоняя насекомых или слишком назойливых птиц, садящихся ему на голову[7].
Хвост бегемота
Морда бегемота очень широкая, её передняя часть покрыта короткими грубыми вибриссами. Ширина челюстей достигает 60—70 см. Пасть может раскрываться необычайно широко — на 150 градусов[7]. Конечности бегемота имеют 4 пальца, каждый из которых оканчивается подобием копытца. Пальцы соединены кожистой перепонкой, помогающей при плавании[4]. Когда зверь ходит по суше, особенно по болотистой почве, пальцы раздвигаются в стороны и перепонка натягивается, образуя достаточно широкую опору, чтобы не проваливаться в грязь[7]. Хвост короткий, своеобразной формы — почти круглый в сечении у основания, он сужается и становится всё более сжатым с боков, становясь к концу почти плоским. Такая форма хвоста позволяет бегемоту использовать его для разбрызгивания помёта, что имеет важное коммуникационное значение.
Морда бегемота (зоопарк Филадельфии). Видны шишковидные вздутия сбоку от ноздрей, по наличию которых можно безошибочно отличить матёрого самца от самки
Половой диморфизм[править | править вики-текст]
Половой диморфизм выражен сравнительно слабо. Самки меньше самцов, хотя разница в массе в среднем невелика, около 10 %[8], головы у самок относительно размера тела заметно меньше[7]. Кроме того, клыки у взрослых самцов развиты гораздо сильнее. Их основания настолько велики, что образуют на морде, позади ноздрей, хорошо заметные вздутия, по наличию которых самца можно без труда отличить от самки, даже если над водой видна только голова. По первичным половым признакам самца от самки при взгляде с большого расстояния отличить сложнее, поскольку семенные железы самцов, в отличие от других копытных, скрыты внутри тела и снаружи совершенно не видны[9]. Копулятивный орган самца направлен назад[10]. Примечательно также, что различие в длине пальцев передних ног (средние длиннее, чем крайние) у самок меньше, чем у самцов. При изучении ископаемых остатков вымерших бегемотов этот фактор осложняет определение видов[11].
Размер[править | править вики-текст]
Бегемот — одно из крупнейших современных наземных животных. Животные, весящие 3 тонны, не являются редкостью, но в ряде источников указывается даже масса в 4,5 тонны[12]. В отношении рекордного веса данные разнятся; некоторые источники называют 4064 кг, другие указывают даже массу в 4500 кг[13][14]. Высота бегемота в плечах — до 1,65 м. Длина тела взрослого экземпляра бывает не меньше 3 м, но достигает и 5,4 м[15]. Хвост достигает длины 56 см[16]. Таким образом, гиппопотам конкурирует с белым носорогом за второе, после слона, место среди наземных животных по массе. Иногда он даже называется как второе после слона сухопутное животное[17].
Между массой бегемота и его полом и возрастом существует хорошо выраженная зависимость. Примерно до 10-летнего возраста самцы и самки весят примерно одинаково, затем начинается всё более заметное превышение массы самцов над массой самок. Бегемот набирает массу всю жизнь, поэтому чем старше зверь, тем он, как правило, крупнее (это касается обоих полов). Интересно, что данный вопрос подробно изучался в 1960-е годы с весьма практической целью — определить оптимальный возраст бегемотов для наиболее эффективного получения мяса[9].
Шкура бегемота[править | править вики-текст]
Окрас шкуры бегемота обычно серо-коричневый с розоватым оттенком. Вокруг глаз и ушей шкура розовая. Спина, особенно в задней части тела, как правило темнее, часто полностью серого цвета; брюхо более розовое[10]. У самцов, кроме того, шкура покрыта густой сетью шрамов и царапин, полученных в драках с сородичами. Самая тонкая шкура — у основания хвоста, поэтому заболевшим бегемотам в зоопарках уколы делают именно в эту часть тела — там игла шприца может достать вены[18]. Показательно также, что в зоопарках бегемотам зашивают раны с применением вместо нитей металлической проволоки[18].
Шкура бегемота чрезвычайно толстая — до 4 см[19]. Шкура практически не имеет шёрстного покрова, за исключением того, что на морде имеются многочисленные, но довольно короткие (несколько сантиметров) жёсткие вибриссы. На конце и, в меньшей степени, ребре плоского хвоста также есть редкая и грубая шерсть, похожая на свиную щетину. Редкая и короткая щетинообразная шерсть часто присутствует на концах ушей[20]. На теле бегемота имеется очень немного тонких и коротких шерстинок — всего лишь около 25 на 100 см² на спине и ещё более редкая шерсть на боках и брюхе, которую почти невозможно рассмотреть даже с близкого расстояния[21].
Череп гиппопотама. Заметен необычайно малый размер черепной коробки
При нахождении гиппопотама вне воды он теряет воду из организма через кожу значительно быстрее, чем чисто сухопутные млекопитающие. Это также заставляет бегемотов проводить бо́льшую часть времени в воде[9]. При сильном высыхании, когда гиппопотам долго не имеет возможности погрузиться в воду, шкура пересыхает и трескается[18].
Нога бегемота
Потовые и сальные железы отсутствуют[10], но у бегемота имеются особые, свойственные только бегемотовым, кожные железы, выделяющие в сильную жару особый слизистый секрет красноватого цвета. При этом нередко кажется, что по телу животного течёт кровавый пот (это приводило в недоумение ещё античных наблюдателей). Этот «пот» хорошо предохраняет шкуру от солнечных ожогов[4]. Японские учёные в 2004 году провели детальное исследование данной особенности бегемота и пришли к выводу, что назначение красного секрета кожных желёз состоит скорее не в защите от ультрафиолетовых лучей, а в дезинфекции. Входящие в состав «пота» пигменты обладают ярко выраженным антисептическим действием и отлично помогают заживлению многочисленных царапин, которые постоянно имеются на шкуре гиппопотама[22]. Кроме того, эти выделения отпугивают кровососущих насекомых, которых особенно много близ водоёмов[20].
Особенности строения[править | править вики-текст]
Скелет гиппопотама обладает рядом характерных черт, вызванных необходимостью выдерживать огромный вес тела животного. Кости скелета массивные, особенно это касается позвонков. Лопатка, занимающая почти вертикальное положение, образует с костями передних ног практически одну линию[8]. Рёбер 13 пар[8].
Скелет гиппопотама
Известный немецкий зоолог Бернгард Гржимек, описывая строение бегемота и относительный размер его органов, приводил следующие цифры. При разделке специалистами ветеринарного управления Кении туши молодого бегемота весом 1456 кг оказалось, что чистого мяса в ней было 520 кг, на кости пришлось 280 кг, шкуру — 48, жир — 33, печень — 27, лёгкие — 9, сердце — 7,8 и язык — 5 кг[23]. Общая длина пищеварительного тракта (желудок и кишечник) — до 60 м, что позволяет бегемоту усваивать клетчатку значительно полнее, чем многим другим травоядным. Желудок бегемота трёхкамерный и весьма большой даже по меркам копытных; его объём может достигать 500 л[24].
Мозг бегемота достаточно велик в абсолютном выражении — в среднем 882±18 см³[25], но относительно объёма тела крайне мал — по весу он составляет в среднем лишь 1/2789 часть (у человека в среднем 1/40)[26]. Коэффициент энцефализации (характеристика, обозначающая удельную массу мозга животного в расчёте на один грамм массы его тела и используемая рядом специалистов для характеристики уровня интеллекта того или иного вида животных) у гиппопотама также очень невелик — 0,7 в сравнении с 5 (по другим подсчётам — 8) у человека и 3,6 у дельфина-афалины — и примерно равен этому показателю для таких считающихся малоинтеллектуальными животных, как броненосцы[27].
Зубы бегемота[править | править вики-текст]
Бегемот в одном из зоопарков Израиля. В раскрытой пасти хорошо видны зубы
Зубов у гиппопотама 36 — в каждой челюсти 2 клыка, 4 резца, 6 предкоренных и 6 коренных зубов[8]. Верхний слой эмали зубов жёлтого цвета, он обладает исключительной твёрдостью и прочностью. Клыки и резцы у бегемота исключительно велики; они никогда не используются для срывания растительности или её пережёвывания — первые используются в основном как оружие, а резцы — как оружие, а также для рытья, особенно при поедании солёной почвы на солонцах[8].
Особенного развития достигают клыки нижней челюсти, острота которых постоянно поддерживается благодаря самозатачиванию при трении о клыки верхней челюсти[9]. По форме они серповидные; остриё их направлено вверх, а при большой длине всё сильнее загибается назад. Клыки самцов гораздо длиннее, чем у самок. Они не имеют корней и растут всю жизнь, достигая иногда веса около 3 кг каждый; крупнейший из нормально развитых бегемотовых клыков, хранящийся в Бельгии, имеет длину 64,5 см[6]. Форма нижних клыков характерна наличием хорошо заметной продольной канавки, которая отсутствует на клыках верхней челюсти[11].
Коренные зубы гиппопотама
В исключительных случаях встречаются самцы с невероятно длинными, гипертрофированными клыками длиной свыше 1 м[28], упоминается даже длина в 122 см[29]. Обычно такой длины клыки достигают, если зверь утрачивает клык противоположной челюсти; тогда клык не стачивается и постепенно разрастается до огромных размеров, загибаясь всё сильнее назад. Описаны гиппопотамы, у которых аномально длинные клыки пронзали губу и виднелись снаружи даже при закрытой пасти. Это может сильно затруднять питание зверя[8].
Клыки и резцы гиппопотама. В середине — нижний резец, сверху — нижний клык длиной 64 см
Нижние резцы имеют почти прямую форму и направлены практически строго вперёд. Обычно они выступают из десны на 15—17 см. Верхние резцы значительно короче[8]. Коренные зубы бегемота не сменяются в течение жизни (в отличие, например, от слона, у которого они по мере снашивания появляются из челюсти и продвигаются вперёд на смену прежним зубам), сменяться могут только клыки, резцы и предкоренные зубы. Коренные зубы имеют приблизительно квадратную в плане форму, с бугорком на каждом углу. Их длина 5—7 см[8]. Некоторые учёные пытались вывести метод определения возраста бегемота по степени сношенности коренных зубов[9]. Эти исследования привели к интересным результатам — предельный возраст бегемотов в дикой природе удалось установить с высокой точностью[8](см. ниже ).
У детёныша бегемота молочных зубов 32; в каждой челюсти у молодняка на 2 предкоренных зуба больше, чем у взрослого, но на 2 резца и 2 коренных зуба меньше. Смена зубов происходит на первом году жизни. Во время смены постоянные зубы могут соседствовать с ещё не выпавшими молочными, поэтому у молодого гиппопотама общее количество зубов иногда может достигать 40[8].
Название[править | править вики-текст]
В большинстве европейских языков для бегемота используются различные варианты слова «гиппопотам», пришедшего из латинского языка, что, в свою очередь, является латинизированной формой греческого ἱπποπόταμος — «речная лошадь». В качестве полноправного синонима может использоваться также буквальный перевод на национальные языки словосочетания «речная лошадь» — например, нем. Flusspferd или швед. Flodhäst. Такое название, по одной из гипотез, гиппопотам получил, несмотря на несхожесть с лошадьми, за часто издаваемый голосовой сигнал, напоминающий конское ржание[30]. Интересно, что в арабском языке и в иврите бегемот называется «нильской лошадью» (араб. فرس النهر‎‎, ивр. ‏סוּס הַיְּאוֹר‏‎‎‎); это название под влиянием арабского языка перешло в языки некоторых мусульманских стран (например, индонезийский — индон. kuda Nil).
Бегемот в его библейском образе. Картина Уильяма Блейка (1757—1827)
Английский писатель Томас Майн Рид, автор многих приключенческих произведений об Африке, с недоумением отмечал:
« За что гиппопотаму дали название «речная лошадь», трудно понять. Едва ли на свете найдётся другое четвероногое, до такой степени не похожее на лошадь[31]. »
Однако в русском языке полноправным обозначением этого животного стало также и слово «бегемот». Аналогично под влиянием русского языка оно используется в украинском, белорусском, казахском и многих других языках бывшего СССР и России. Слово «бегемот» — древнееврейское, оно имеет библейское происхождение. В Библии (в Книге Иова) Бегемот — мифологическое существо, олицетворяющее плотские желания; он описан как одно из двух чудовищ (наряду с Левиафаном), которых Бог демонстрирует праведнику Иову в доказательство Своего могущества:
« Вот бегемот, которого Я создал, как и тебя; он ест траву, как вол; вот, его сила в чреслах его и крепость его в мускулах чрева его; поворачивает хвостом своим, как кедром; жилы же на бедрах его переплетены; ноги у него, как медные трубы; кости у него, как железные прутья; это — верх путей Божиих; только Сотворивший его может приблизить к нему меч Свой;.. вот, он пьёт из реки и не торопится; остаётся спокоен, хотя бы Иордан устремился ко рту его. Возьмёт ли кто его в глазах его и проколет ли ему нос багром? (Иов 40:10-19)[32] »
Древнееврейское слово behēmōth (ивр. ‏בְּ‏הֵמוֹ‏ת‏‎‎‎) представляет собой форму множественного числа от behēmāh («животное», ивр. ‏בְּ‏הֵמה‏‎‎‎)[33]. Существующее в современных европейских языках слово behemoth означает только чудовище из книги Иова.
Первые случаи употребления слова «бегемот» для наименования гиппопотама в русском языке относятся к третьей четверти XVIII века (в Европе того времени уже были распространены гипотезы, что бегемот — то же, что и гиппопотам). В первом толковом словаре русского языка, «Словаре Академии Российской», вышедшем в 1789 году, в статье «Бегемот» было приведено латинское биноминальное название, данное Карлом Линнеем за 31 год до того, и указано, что под этим имелось в виду именно «огромное двустихийное животное»[34].
Происхождение и систематика[править | править вики-текст]
Систематическое положение[править | править вики-текст]
Бегемот был в числе видов, описанных Карлом Линнеем в его знаменитом труде «Система природы» в 1758 году[15][35]. Для родового наименования Линней взял слово hippopotamus, употреблявшееся для обозначения бегемота ещё римлянами, а для видового — слово amphibius, то есть амфибийный, обитающий в двух средах.
Обыкновенный бегемот вместе с карликовым бегемотом (который обитает только в небольшом районе Западной Африки, в основном в Либерии) выделяется в отдельное семейство бегемотовых. Это семейство относится к отряду парнокопытных, подотряду свинообразных (нежвачных). При этом между двумя современными бегемотами существуют отличия, достаточные для того, чтобы каждый из них выделялся в отдельный род, состоящий из одного вида: обыкновенный бегемот образует род Hippopotamus, карликовый — род Choeropsis[4].
Эволюция вида[править | править вики-текст]
Скелет мадагаскарского бегемота Hippopotamus madagascariensis; рядом для сравнения — череп обыкновенного бегемота
Эволюция бегемота изучена пока недостаточно[36]. Ряд исследователей полагают, что на протяжении десятилетий этому вопросу не уделялось достаточного внимания[11].
Бегемотовые, близкие к современным, появились в третичный период около 54 млн лет назад. Предками бегемотов, как и других копытных, были древние копытные-кондилартры[6]. Вероятно, по образу жизни первые бегемотовые напоминали современного карликового бегемота, который по ряду признаков находится ближе к вымершим предкам, чем обыкновенный бегемот. Они вели такой же скрытный и одиночный образ жизни, обитая в густых влажных лесах[10]. Ископаемые костные останки первых бегемотов современного типа относятся к нижнему миоцену Африки; бегемоты, которых можно уверенно отнести к роду Hippopotamus, появились, по-видимому, около 2,5 млн лет назад. В плиоцене и плейстоцене они достигли широкого распространения[3].
В плейстоцене число видов семейства бегемотовых было существенно больше, чем в наши дни. Интенсивное изучение в 1989—1991 годах ископаемых остатков млекопитающих в районе Лотагам близ озера Рудольф в Кении показало, что остатки различных бегемотовых составляют около 14 % от остатков всех позвоночных и 27 % — от всех млекопитающих, обитавших там в промежутке между 7,91 и 5,23 млн лет назад. В этот период там обитало одновременно 4 вида бегемотовых, занимавших экологическую нишу, которая сейчас занята только одним видом, обыкновенным бегемотом[10]. Однако обитавшие там древние бегемоты рода Hexaprotodon (в частности, Hexaprotodon harvardi) были, по-видимому, в более близком родстве с карликовым бегемотом, чем с обыкновенным[11]. Карликовый бегемот, в свою очередь, отделился от общего эволюционного ствола бегемотовых около 5 млн лет назад[25].
В раннем плейстоцене, около 1 млн лет назад, обыкновенный бегемот особого подвида — H. a. antiquus (лат. antiquus — древний) — обитал даже в Европе; его кости были найдены при палеонтологических раскопках на территории Германии (Тюрингия); гиппопотамы другого мелкого подвида водились на островах Средиземного моря — Кипре и Крите[37]. Остатки бегемота этого же или другого, но очень близкого вида обнаружены и в плейстоценовых отложениях Англии[38]. Обыкновенный бегемот исчез в Европе при наступлении последнего, плейстоценового оледенения[37].
В послеледниковое время большинство видов рода Hippopotamus в континентальной Африке вымерли, остался только один вид — обыкновенный бегемот. Однако в тот период (конец плейстоцена), согласно генетическим исследованиям, произошло значительное расширение ареала его обитания, связанное с увеличением количества и размера водоёмов[39]. Бегемот заселил и остров Мадагаскар, где обнаружены останки по крайней мере трёх видов ископаемых бегемотов, предком которых был, вероятнее всего, обыкновенный бегемот. Они вымерли по эволюционным меркам совсем недавно — несколько тысяч лет назад (сейчас на Мадагаскаре бегемот не встречается). Два ископаемых мадагаскарских бегемота были изучены относительно полно — эти два вида чётко различаются друг от друга, но относятся оба к роду Hippopotamus — H. lemerlei и H. madagascariensis. Эти бегемоты, обитая длительное время в изоляции на острове, подверглись так называемой островной карликовости и сильно уменьшились в размерах. Уменьшился также и относительный объём их мозга, что также является типичным для животных, живущих в условиях островной изоляции[25].
Бегемот в зоопарке (самец)
Родство с другими отрядами и семействами млекопитающих[править | править вики-текст]
Долгое время учёные не сомневались в близком родстве бегемота со свиньями (лат. Suidae) и пекари (лат. Tayassuidae). Действительно, бегемоты имеют с ними много общих признаков, а их эволюционные линии разошлись от общих предков сравнительно недавно — в позднем эоцене[4][10]. Поэтому семейство бегемотовых в современной классификации объединяется в один подотряд с этими двумя семействами. Однако опубликованные в 1997 году американскими учёными данные показывают, что бегемоты имеют наиболее близкое родство с китообразными (лат. Cetacea). Полуводный образ жизни бегемота рассматривается некоторыми специалистами как ещё одна черта, сближающая бегемотов и китов. Соответственно, было выдвинуто предложение о таксономическом объединении бегемотовых и китообразных в одну кладу (возможно, также вместе со жвачными)[21]. Исследования 2007 года подтвердили родство с китами, более того — подчёркивается, что бегемоты являются наиболее близкими к китообразным современными животными[40].
Помимо явной генетической близости, бегемоты обладают и другими признаками, которые могут доказывать близкое родство бегемотов и китообразных и которые обычно отсутствуют у других млекопитающих. В одном из исследований на эту тему среди таких признаков, в частности, называются следующие[21]:
Бегемоты обитают в пресных водоёмах. Два семейства древних китов, Pakicetus и Nalacetus, также придерживались пресных вод.
Самки бегемотов, как и самки китообразных, рожают и выкармливают детёнышей в воде.
Бегемоты, как и киты, практически не имеют волосяного покрова.
У бегемотов и китов отсутствуют сальные железы[прим. 1].
Из всех млекопитающих только китообразные и бегемоты могут издавать звуки и обмениваться сигналами под водой.
У китов и бегемотов семенные железы самцов скрыты внутри тела. У китообразных они находятся в брюшной полости; у древних бегемотообразных копытных семенные железы находились в области паха, но также внутри. Бегемот, таким образом, рассматривается рядом специалистов как промежуточная стадия между этими древними копытными и китами.
В то же время ряд данных признаков (рождение в воде, выкармливание под водой) присутствует у млекопитающих отряда сирен (дюгоней и ламантинов).
Подвиды[править | править вики-текст]
Несмотря на то, что бегемот издавна является объектом изучения зоологов, вопрос о подвидах бегемота решён не полностью. Многие специалисты полагают, что с высокой степенью вероятности популяция современного бегемота распадается на 5 подвидов[39], хотя некоторые современные исследователи наличие подвидов отрицают[3].
Hippopotamus amphibius amphibius Linnaeus, 1758. Это типовой подвид, описанный Карлом Линнеем. Данный подвид приурочен к Судану (где он встречается в южных районах страны в Ниле[2]), Эфиопии и северным частям Демократической Республики Конго[3].
H.a.kiboko Heller 1914. Район обитания этого подвида — Сомали и Кения.
H.a.capensis Desmoulins, 1825. Распространён в южной части континента, от Замбии до ЮАР.
H.a.tschadensis Schwarz, 1914. Свойственен Западной Африке.
H.a.constrictus Miller 1910. Ареал этого подвида — Ангола, юг ДРК и Намибия.
Все данные подвиды были описаны ещё в XIX — начале XX века, но основания для их выделения, выражавшиеся прежде всего в мелких деталях формы черепа и размера ноздрей, не считались многими специалистами как существенные[36]. Только в настоящее время появились исследования, обосновывающие выделение у бегемота подвидов с помощью генетических методов. В 2005 году были подтверждены генетические различия между тремя первыми подвидами[39]. Однако генетические различия между подвидами не могут, по-видимому, быть значительными, поскольку между различными популяциями гиппопотамов всегда существовала связь, учитывая, что почти все африканские реки и озёра связаны между собой[3]. Тем не менее, у современного бегемота в любом случае существовали вымершие подвиды — подвидом современного считается, например, упомянутый выше раннеплейстоценовый европейский бегемот H.a.antiquus[37].
Ареал и численность[править | править вики-текст]
Группа гиппопотамов в реке Нигер
Исторический ареал[править | править вики-текст]
В послеледниковый период, 6—7 тысяч лет назад, на территории Сахары господствовал влажный климат, при котором на месте нынешней пустыни был ландшафт редколесной саванны, а осадков в сезон дождей выпадало 500—700 мм. В то время бегемот был обычным обитателем водоёмов, впоследствии исчезнувших. Следы человеческой жизнедеятельности, оставленные в виде кухонных куч, ясно свидетельствуют о наличии в то время в Сахаре бегемотов. Изображения гиппопотамов имеются и среди образцов наскальной живописи, относящейся к тому периоду. Однако период нарастающей сухости, начавшийся примерно 2500 лет назад, привёл к полному исчезновению влаголюбивой фауны в Сахаре (не только бегемотов, но и крокодилов, буйволов и многих антилоп)[41].
Возможно, в древности бегемот водился и на Ближнем Востоке, в частности, в реке Иордан, о чём свидетельствуют как ископаемые находки, так и — косвенно — некоторые литературные памятники. Значительное число находок изделий из бегемотовой кости, обнаруженное при раскопках древних поселений в Месопотамии и Сирии, приводило многих исследователей к мысли, что бегемот несколько тысячелетий назад был распространён в этих местах весьма широко. Тем не менее, существуют обоснованные сомнения в массовом обитании там бегемота, а бо́льшая часть указанных находок должна быть отнесена к импорту из Древнего Египта. Однако, скорее всего, гиппопотамы ещё встречались в начале железного века в Палестине[28].
На территории северо-западной Африки (современные Марокко и Алжир) бегемот водился в античное время. Во всяком случае, наличие бегемотов в этих местах упоминал Плиний Старший в своём знаменитом трактате «Естественная история», утверждая, что реки там полны крокодилов и гиппопотамов[42]. Бегемот в древности был многочислен в Египте, но уже со времён поздней античности до 1700-х годов его популяция распадалась на два основных участка — в дельте Нила и в Верхнем Египте. В Египте бегемот стал уже весьма редок в эпоху европейского Возрождения и окончательно исчез к XIX веку[2].
Туземное население Африки во все времена охотилось на бегемотов, но из-за примитивности вооружения добыча бегемотов африканцами не была массовой и не подрывала популяции этих животных. Ко времени начала активной колонизации Африки европейцами (середина XIX века) практически все водоёмы континента к югу от Сахары буквально кишели бегемотами. Появление хорошо вооружённых белых охотников привело к быстрому сокращению численности бегемотов из-за бесконтрольного хищнического отстрела. Ситуацию резко усугубило распространение огнестрельного оружия и среди туземцев[23].
Современный ареал и численность[править | править вики-текст]
Бегемот в настоящее время обитает только в Африке к югу от Сахары, кроме острова Мадагаскар. В целом ареал бегемотов остался практически неизменным по сравнению с 1959 годом, когда были проведены первые точные исследования, но численность бегемотов сильно сократилась[2]. С того времени они полностью исчезли только на территории ЮАР, за исключением популяции в национальном парке им. Крюгера. Тем не менее, на территории своего ареала бегемот далеко не везде встречается в значительных количествах. Относительно многочисленные и стабильные популяции ещё в 1960-70-е годы существовали в основном на охраняемых территориях, за их пределами же численность гиппопотамов уже тогда была очень небольшой[4], а к началу XXI века ситуация заметно ухудшилась[2]. В 2008 году в Африке насчитывалось, по разным данным, от 125 до 150 тыс. бегемотов, причём, согласно исследованиям специальной группы Международного союза охраны природы (МСОП), наиболее вероятен разброс 125—148 тыс.[39] В 1993 году, по некоторым подсчётам, бегемотов было 157 тыс.[3]
Бегемот, вышедший на берег, Танзания
В настоящее время основная часть общей популяции гиппопотамов находится на территории Восточной и Юго-Восточной Африки, это в основном территория Кении, Танзании, Уганды, Замбии, Малави и Мозамбика (всего в этом регионе около 80 тыс. голов). Замбия стоит на первом месте среди всех стран Африки по поголовью бегемотов — около 40 тыс. животных. В ЮАР гиппопотамы сохранились только в заповеднике им. Крюгера, хотя там ситуация благополучна благодаря хорошо налаженной системе учёта диких животных и их охраны[2]. В Зимбабве, где несколько десятилетий назад бегемоты были очень многочисленны, в 2000-е годы их поголовью был нанесён огромный ущерб из-за экономического краха — обнищавшее население было вынуждено добывать бегемотов для пропитания[43].
Что касается Западной Африки, то там, хотя ареал бегемота достаточно обширен и охватывает 19 государств, популяция сравнительно малочисленна — в общем только 7 тыс. голов. К тому же ареал гиппопотама в Западной Африке повсеместно сильно разорван. Наибольшие популяции бегемотов в Западной Африке отмечены в Сенегале и Гвинее-Бисау[2].