Акула

Акула-надотряд хрящевых рыб, относящийся к подклассу пластиножаберных и обладающий следующими отличительными особенностями: удлинённое тело более или менее торпедообразной формы, большой гетероцеркальный хвостовой плавник, обычно большое количество острых зубов на каждой челюсти.Слово «аку́ла» происходит от древнеисландскогоСамые древние представители существовали уже около 420—450 млн лет назадК настоящему времени известно более 450 видов акул: от глубоководной мелкой Etmopterus perryi, длиной лишь 17 сантиметров, до китовой акулы — самой большой рыбы (её длина достигает 20 метров). Представители надотряда широко распространены в морях и океанах, от поверхности до глубины более 2000 метров. В основном обитают в морской воде, но некоторые виды способны жить также и в пресной. Большинство акул относятся к так называемым настоящим хищникам, но 3 вида — китовая, гигантская и большеротая акулы — фильтраторы, они питаются планктоном, кальмарами и мелкими рыбами.Скелет акулы заметно отличается от скелета костистых рыб — в нём нет костей, и он полностью образован из хрящевых тканей. В скелете выделяют следующие отделы:
Осевой скелет — позвоночный столб, образованный многочисленными хрящевыми амфицельными позвонками;
Череп с двумя отделами — мозговая коробка и скелет ротового и жаберного аппаратов;
Парные конечности с поясами — грудные и брюшные плавники;
Непарные плавники — это, как правило, хвостовой, анальный и два спинных плавника.
По каналам позвонка проходит хорда, пронизывая весь позвоночный столб. Череп акул представляет собой сплошную хрящевую коробку, передний конец его вытянут в рострум, поддерживающий рыло. На боковых поверхностях расположены глазницы, защищающие глаз, между стенок глазниц лежит головной мозг.
Пояс передних конечностей представляет собой хрящевую дугу, лежащую в толще мускульной стенки позади жаберного отдела, и никак не связан с осевым скелетом. На боковой поверхности пояса есть вырост, являющийся местом причленения скелета плавника. Пояс брюшных плавников имеет вид хрящевой пластины, которая лежит в мускулатуре брюшной клетки перед клоакой. К боковой поверхности причленяется скелет брюшного плавника, который состоит из одного удлинённого базального элемента с прикреплённым к нему рядом радиальных хрящей. У самцов базальный элемент служит скелетной основой птеригоподия — копулятивного выроста.
Скелет непарных плавников состоит из радиалий, погружённых в мускулатуру и проникающих в основание плавника. Хвостовой плавник гетероцеркальный, и в верхнюю его лопасть заходит конец позвоночного столба. Лопасти плавников поддерживаются эластотрихиями.
[править]Кожа
Кожа акулы — прекрасный абразивный материал для приготовления васаби.
Плакоидная чешуя, свойственная акулам, среди рыб является самой древней в филогенетическом плане[8]. Чешуйки представляют собой ромбические пластинки, которые заканчиваются шипом, выступающим из кожи наружу. По строению и прочности чешуя близка к зубам, что даёт повод называть её кожными зубчиками. Зубчики эти имеют широкое основание, приплюснутую форму и очень рельефно очерченную коронку. В большинстве своём коронки очень остры и плотно прилегают друг к другу, поэтому кожа может показаться относительно гладкой, если провести рукой от головы к хвосту, и наоборот — грубой, как наждачная бумага — если вести в обратном направлении. Минеральная часть представлена дентином, образованным клетками кориума, который пропитывает соединительнотканную основу чешуи. По составу дентин близок к кости, но более плотный. Дентиновый слой зубчиков состоит из твёрдого минерала апатита, облачённого в коллаген. Благодаря своей микроструктуре зубчики обладают твёрдостью и устойчивостью, предоставляющими акуле неплохую защитную оболочку (как от крупных животных, включая других акул, так и от мелких паразитов), и в то же время не создают помех для высокой подвижности — подобно кольчуге. Шип плакоидной чешуи отличается ещё более высокой прочностью, так как снаружи покрыт особой эмалью — витродентином, образуемым клетками базального слоя эпидермиса. Плакоидная чешуйка имеет полость, заполненную рыхлой соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервными окончаниями.
Сочетание формы, расположения и состава кожных зубчиков играет немалую роль в обтекаемости тела акулы. К примеру, ярко выраженные рельефные выступы на этих зубчиках у белой акулы создают гидродинамический эффект, сравнимый с аэродинамическим эффектом, который наблюдается при движении мячика для гольфа. Наличие мельчайших выступов и впадинок в результате заметно уменьшает турбулентность. Форма, структура и размеры зубчиков различаются у разных видов акул. По расчётам учёных, кожа самых быстрых видов снижает сопротивление воды на величину до 8 %[9]. Акула-мако, взъерошивая чешую, способна ещё больше снижать сопротивление, что позволяет ей разгоняться до 80 км/ч[10]. Кроме того, гидродинамические свойства зубчиков дают ещё один весьма полезный охотнику эффект — бесшумность. В отличие от костистых рыб, плавники которых порождают при движении звуковые волны, движения белой акулы при преследовании добычи остаются практически неслышными для её жертвы почти до самого момента нападения.
МускулатураМускулатура акул делится на 3 группы[11]:
Сердечные мышцы, непрерывно работающие в сердце;
Висцеральная мускулатура, функционирующая в артериях и других внутренних органах;Соматическая мускулатура, приводящая в движение тело, делится, в свою очередь,на:Красные мышцы;Белые мышцы.
По функциональному назначению её можно разделить на мускулатуру плавников, мускулатуру головы с жаберным и челюстным аппаратами и мускулатуру пищеварительной системы и внутренних органов. У акул вся мускулатура туловища (соматическая) состоит из ряда мышечных сегментов — миомеров, которые разделяются друг от друга миосептами. Мускулатура плавников образована отдельными пучками мышц. Особенностью мускулатуры является её относительная автономность, то есть она сохраняет способность к сокращениям даже при нарушении связи с центральной нервной системой
Зубы и челюстиЗубы тигровой акулы (Galeocerdo cuvier)
Зубы большинства акул имеют форму острых конусов и сидят на хрящах верхней и нижней челюстей. Зубы регулярно сменяются по мере выпадения по принципу конвейера — их замена постоянно подрастает с внутренней стороны. По своему строению и происхождению это видоизменённые плакоидные чешуи[2]. В зависимости от рациона и образа жизни зубы и челюсти очень различаются у разных видов акул. Донные акулы, пища которых обычно защищена твёрдой оболочкой, имеют дробящие зубы — плоские с ребристой поверхностью (разнозубая акула). Многие хищные виды имеют длинные острые зубы, приспособленные для лёгкого проникновения в плоть добычи (например, песчаные акулы). У таких акул, как тигровая, зубы широкие и зазубренные — предназначенные для разрезания и разрывания мяса крупной жертвы. У питающихся планктоном акул зубы мелкие (около 3—5 мм у китовой акулы).Хвост:Хвостовой плавник акул разнолопастный (гетероцеркальный). Форма хвоста у разных видов развивалась в соответствии с определёнными условиями обитания и у каждого вида имеет свои явные особенности. У скоростных пловцов, таких как акула-мако и белая акула, нижняя и верхняя лопасти почти одинаковы, а у большинства остальных видов верхняя лопасть заметно больше нижней.
Жаберные щели китовой акулы Как и другие рыбы, акулы получают необходимое количество кислорода из воды, пропуская её через жабры. Органы дыхания представляют собой жаберные мешки, которые внутренними жаберными отверстиями открываются в глотку, а наружными — по бокам головы на поверхность тела. Для акул характерно наличие пяти — семи пар жаберных щелей (в зависимости от вида), расположенных перед грудными плавниками. Жаберные отверстия отграничены друг от друга широкими межжаберными перегородками, в толще которых залегают хрящевые жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей, где они образуют полужабры. Для дыхания характерно противоточное движение крови и водной массы.
При вдохе у акул расширяется глоточная область, и через ротовое отверстие и брызгальце в неё засасывается вода, которая омывает жаберные лепестки и проходит в наружные жаберные полости; давление воды снаружи прижимает края межжаберных перепонок, и они закрывают наружные жаберные щели. При выдохе жаберные дуги правой и левой сторон сближаются и тем самым уменьшают объём глотки, почти сомкнутые жаберные лепестки соседних полужабр затрудняют отток воды в глотку; давление в наружных жаберных полостях возрастает, клапаны отгибаются и вода вытекает наружу. Как и у всех хрящевых рыб, жаберные лепестки акул не способны выделять продукты азотистого обмена и соли, так что функция жабр ограничена только газообменом.
[править]Кровообращение
Сердце имеет две камеры — предсердие и желудочек и располагается в грудном отделе рыбы, около головы. Оно двигает кровь по жаберной артерии в сосуды, расположенные в жабрах, а оттуда, уже обогащённая кислородом, она поступает в другие органы. У акул один круг кровообращения, и в сердце только венозная кровь.Максимальные показатели содержания гемоглобина и кислородной ёмкости у акул меньше аналогичных средних показателей костистых рыб, что говорит о более низком уровне их метаболизма. Кровяное давление, поддерживаемое акульим сердцем, недостаточно для полноценного снабжения кислородом её тела. Из-за этого акула должна постоянно помогать своему сердцу мышечными сокращениями (движением), которые стимулируют ток крови.
Акула-нянька отдыхает, лёжа на дне. У акул нет плавательного пузыря. Вместо этого компенсировать отрицательную плавучесть им помогают огромная печень, хрящевой скелет и плавники. Уменьшение удельного веса тела достигается за счёт накопления в печени гидрокарбоната сквалена с удельным весом 0,86 г/см³, а также плотностью хряща примерно вдвое меньше плотности кости. Для многих акул также характерна нейтральная плавучесть за счёт обводнения скелета[8]. Остальное компенсируется подъёмной силой, возникающей при движении. В то же время песчаные акулы решают вопрос отсутствия плавательного пузыря проще — они создают его подобие, набирая воздух в желудок.Большинство видов акул вынуждены постоянно двигаться для того, чтобы поддерживать дыхание, поэтому не могут долго спать. Однако некоторые виды, такие как усатая акула-нянька, способны прокачивать воду через жабры, что позволяет им отдыхать на дне.
В отличие от костистых рыб, механизм осморегуляции акул довольно прост и примитивен. По электролитному составу кровь и тканевые жидкости организма почти не отличаются от морской воды, то есть почти полностью изотоничны внешней среде[12]. За счёт содержания солей обеспечивается около 50 % осмотического давления крови и тканей. Из-за особенностей азотистого обмена в крови акул в значительном количестве накапливаются мочевина (довольно токсичное вещество) и триметиламиноксид, плохо диффундирующие через мембраны клеток почек и жабр, за счёт чего достигается оставшееся повышение осмотического давления. Результатом всего является повышенное осмотическое давление внутренней среды (26 атм против 24 атм в морской воде), то есть создаются условия для свободного проникновения воды из внешней среды в межклеточную жидкость и кровь, что в итоге приводит к диффузии натрия и калия.
Для гомеостаза организма существует специальный механизм для поддержания электролитного состава — ректальная железа, выводящая избыток солей в клоаку[8].
[править]Терморегуляция
Большинство акул являются пойкилотермными (холоднокровными) животными. Температура тела акул соответствует температуре окружающей среды. Однако исключениями из этого правила являются некоторые виды пелагических акул — например, мако, белая и голубая акулы (всего около 8 видов). Они частично теплокровны и могут иметь температуру тела на 8—11 °C больше, чем температура окружающей среды, за счёт интенсивной работы мышечной системы. Множество мелких вен оплетает крупные мышцы, которые отдают крови вырабатываемое тепло. Более высокая температура тела позволяет акулам быстрее и эффективнее двигаться.[11]
[править]Пищеварительная система
На коже, покрывающей подвижные хрящевые челюсти, в несколько рядов располагаются зубы, которые являются преобразованными плакоидными чешуями.
Ротовая полость переходит в глотку, за которой начинается пищевод, без заметных границ переходящий в легко растяжимый U-образный желудок. Концентрация соляной кислоты в желудочном соке достигает 3 %. От желудка отходит тонкая кишка, переходящая в толстую, которая в свою очередь переходит в прямую кишку, открывающуюся клоакой. Внутри толстой кишки находится спиральный клапан, значительно увеличивающий всасывающую поверхность. От прямой кишки отходит ректальная железа, которая является органом солевого обмена; она удаляет избыток солей, которые попадают в организм вместе с пищей и морской водой. В период размножения железа выделяет пахучую слизь, облегчающую встречу особей разного пола.
Особое место в организме акул занимает массивная трёхлопастная печень, масса которой может составлять до 30 % от массы всего тела[14]. Печень накапливает запасы жира (до 70 % от массы печени у гигантской акулы), животный крахмал гликоген и некоторые витамины, выполняя функции хранилища энергетических резервов и гидростатического органа для увеличения плавучести.
Достоверно известно, что у хищных акул большу́ю роль в пищеварении играет фермент коллагеназа[8].
После сытной трапезы акулы способны долгое время голодать, медленно и экономно расходуя накопленные ресурсы, и вообще их потребность в пище относительно невелика. К примеру, содержавшаяся в неволе трёхметровая обыкновенная песчаная акула (Carcharias taurus) весом 150 кг за год съедала всего 80—90 кг рыбы.[12]
Акулы периодически производят эверсию желудка — выворачивают его через рот наружу в водную среду с целью очищения. Любопытно, что при этом никогда не повреждают желудок своими многочисленными зубами.[15]
[править]Нервная система и органы чувств
Органы чувств разных видов акул развиты в разной мере в зависимости от их среды обитания[16]. Спинной мозг акул имеет большую функциональную самостоятельность. У акул особо хорошо развиты сенсоры фото- и химической рецепции, а также акустико-латеральная система[8].Обоняние у акул — одна из основных сенсорных систем. Эксперименты показали высокую чувствительность акул к запахам[12]. Органы обоняния представлены ноздрями — небольшими мешочками на морде, пропускающими воду к обонятельным рецепторам. Обоняние задействовано при поиске добычи и партнеров для размножения. У белой акулы для обработки обонятельной информации используется 14 % мозга. Особенно хорошо развито обоняние у молотоголовых акул — разнесённые на приличное расстояние друг от друга на голове своеобразной формы ноздри позволяют чётче определить положение источника запаха. Исследования показали, что акулы лучше реагируют на запахи раненой или встревоженной добычи.
Некоторыми учёными высказываются предположения о том, что акулы способны улавливать запахи, распространяемые по воздуху, так же хорошо, как и в воде. Белую акулу часто наблюдали с мордой, высунутой над поверхностью воды. Акулы способны улавливать запах крови, разведённой в пропорции 1:1 000 000, что грубо можно сравнить с одной чайной ложкой на плавательный бассейн средних размеров[17].
[править]Зрение
Глаз акулы
Строение глаза акулы по большей части такое же, как и у всех позвоночных, но с некоторыми особенностями. Глаз акулы имеет особый отражающий слой — тапетум — расположенный позади сетчатки. Тапетум направляет прошедший сквозь сетчатку свет обратно, чтобы он ещё раз воздействовал на рецепторы, таким образом усиливая чувствительность глаза. Это существенно повышает остроту зрения, особенно в условиях недостаточной освещённости. Ещё одной особенностью у некоторых видов является наличие моргающего века, которое закрывает глаз непосредственно во время атаки на жертву, защищая его от повреждений[18]. Акулы, не имеющие моргающего века, при атаке жертвы закатывают глаза[19]. Ранее полагали, что глаз акулы содержит слишком мало колбочек и не способен различать цвета и мелкие детали. Однако современные технологии позволили доказать обратное. Зрение некоторых видов акул острее человеческого до 10 раз[19].
[править]Слух
Орган слуха у акул — это внутреннее ухо, заключённое в хрящевую капсулу. Акулы воспринимают преимущественно низкие звуки 100—2500 Гц[12]. Большинство акул способны различать инфразвук (частоты ниже 20 Гц). Внутреннее ухо также является органом равновесия[19].
[править]Боковая линия
Канал боковой линии проходит по боковой поверхности тела в толще кожи и является сейсмосенсорным органом. Он имеет вид узкой и глубокой кожной борозды, местами ветвящейся. Боковая линия воспринимает механические перемещения частиц воды, а возможно, и инфразвуковые колебания. Она играет важную роль при охоте, видовом общении и ближней ориентации.Электрорецепторный аппарат акул представлен ампулами Лоренцини — это погружённые в кожу маленькие соединительнотканные капсулы с исходящими от них трубочками, которые открываются на поверхность кожи. Акулы реагируют на электрические поля напряжённостью всего 0,01 мкВ/см. Поэтому они способны обнаруживать жертву по электрическим полям, создаваемым работой дыхательных мышц и сердца[8]. Есть предположения, что они используются акулой и в качестве термодатчиков, определяющих температуру среды с точностью до 0,05 °C[12].
Наблюдаемая у некоторых видов траектория миграции по прямой линии на довольно большие расстояния натолкнула учёных на мысль о возможности акул ориентироваться по магнитному полю Земли. Исследования, проведённые с содержащимися в неволе песочными акулами (Carcharhinus plumbeus), подтвердили эти догадки — продемонстрированное ими поведение позволяет уверенно говорить о магнитной сенсорике. В восприятии магнитного поля у акулы могут быть задействованы: магниточувствительные рецепторы, влияние магнитного поля на химические процессы, электрорецепторный аппарат или всё перечисленное в комплексе.ля акул характерны свойственное хрящевым рыбам внутреннее оплодотворение, примитивная матка и довольно совершенная плацентарная связь. Плод развивается в матке и появляется на свет хорошо приспособленным к самостоятельной жизни — у новорождённых акул хорошо развиты опорно-двигательный аппарат, пищеварительная система и органы чувств, что позволяет самостоятельно питаться и быстро наращивать массу. Акулы производят на свет разное количество детенышей — некоторые виды до 100, другие же всего двух — трёх. Белая акула рожает примерно 3—14 акулят за один раз[8]. В отличие от большинства костистых рыб, производящих миллионы икринок, принцип продолжения рода у акул нацелен скорее на качество, чем на количество. Забота некоторых видов о потомстве (акулёнок некоторое время находится под опекой матери) позволяет обеспечить акулам высокий коэффициент выживаемости, а значит и более низкую плодовитость.
Акулы разделяются на яйцекладущих, яйцеживородящих и живородящих. Копулятивный орган самцов — пара птеригоподиев, каждый из которых является видоизменённой задней частью брюшного плавника. Во время размножения один из птеригоподиев изгибается вперёд и вводится в клоаку самки.
После оплодотворения яйцо покрывается студенистой белковой оболочкой, а поверх неё у большинства яйцекладущих видов — рогоподобной оболочкой, часто с выростами и жгутами. Это защищает эмбрион от обезвоживания, многих хищников, механических повреждений и позволяет яйцу подвешиваться на водорослях. Яйца крупные и содержат много желтка. Обычно одновременно откладываются от 1—2 до 10—12 яиц, и только полярная акула (Somniosus microcephalus) откладывает за раз до 500 яиц длиной около 8 см[12]. Эмбриональное развитие акул идёт медленно, но вылупившийся детёныш отличается от взрослой особи только размерами и способен к самостоятельной жизни. Яйцекладущими являются около 30 % видов[25]. При яйцеживорождении оплодотворенные яйца задерживаются в маточных частях яйцеводов. При этом детеныши вылупляются и некоторое время находятся внутри матери, рождаясь в итоге хорошо развитыми и приспособленными к самостоятельному существованию. У сельдевых акул (Lamnidae) детёныши после использования своего желточного мешка поедают скопившиеся в матке неоплодотворённые яйца.
У живородящих видов желточный мешок после использования желтка прирастает к стенке матки, образуя своеобразную плаценту, а кислород и питательные вещества зародыш получает из кровотока матери путём осмоса и диффузии. У куньих акул (Triakidae) одновременно может развиваться до 20, а у молот-рыбы (Sphyrnidae) — до 30—40 зародышей[12]. Срок вынашивания у яйцеживородящих видов точно не известен, однако примерно составляет от нескольких месяцев до двух лет (у пятнистой колючей акулы), что является одним из самых продолжительных сроков среди всех позвоночных[21].
Внутреннее оплодотворение, крупные яйца со значительными запасами питательных веществ, прочная наружная оболочка и широко распространённые яйцеживорождение и живорождение резко снижают эмбриональную и постэмбриональную смертность.
Известны также отдельные случаи партеногенеза — женская особь производила потомство без всякого участия самца. Все зарегистрированные примеры имели место у акул, содержащихся в неволе. Случаи бесполого размножения акул в естественной среде не известны, и предполагается, что это крайняя мера репродукции в отсутствие особей мужского пола.Акулы распространены по всем океанам и климатическим поясам. В большинстве своем они обитают в морской воде. Некоторые виды, такие как тупорылая акула, обыкновенная серая акула и другие способны жить и в пресной воде, довольно далеко заплывая в реки. По глубине распространены преимущественно до 2000 метров, иногда спускаясь до 3000 метров, и чрезвычайно редко их наблюдали ниже. Самая большая задокументированная глубина обитания принадлежит португальской акуле — 3700 м.
В традиционном представлении акула выглядит одиноким охотником, бороздящим просторы океана в поисках добычи. Однако такое описание применимо лишь к нескольким видам. Очень многие акулы ведут оседлую малоактивную жизнь. Но даже одинокие охотники встречаются для размножения или в богатых пищей местах, что может заставить их преодолевать тысячи миль за год[27]. Возможно, миграция акул сложнее, чем даже миграция птиц.
Акулы могут демонстрировать и социальное поведение. Иногда более ста бронзовых молотоголовых акул (Sphyrna lewini) собираются вокруг подводных гор и островов, к примеру, в Калифорнийском заливе[28]. У акул также имеет место межвидовая социальная иерархия. К примеру, длиннокрылая акула доминирует над шёлковой тех же размеров, когда вопрос касается питания[29].
При слишком близком приближении некоторые акулы подают сигналы угрозы. Как правило, они заключаются в увеличении амплитуды плавательных движений, а их интенсивность может говорить об уровне опасности.В основном акулы передвигаются с крейсерской скоростью примерно 8 км/ч, но при охоте или нападении среднестатистическая акула ускоряется до 19 км/ч. Акула-мако способна разгоняться до скорости 50 км/ч[31]. Белая акула также способна к подобным рывкам. Такие исключения возможны благодаря теплокровности этих видов.Вопреки распространённому мнению о том, что акула всего лишь «машина для охоты», ведомая одними только инстинктами, последние исследования показали способность некоторых видов к решению задач, социальному поведению и любопытству. Соотношение массы мозга и тела у акул примерно эквивалентно тому же показателю у птиц и млекопитающих[32].
В 1987 году на побережье ЮАР группа из семи белых акул совместными усилиями стаскивала наполовину выброшенного на берег мёртвого кита в более глубокое место для трапезы[33].
Акулы могут демонстрировать и игривое поведение. К примеру, атлантическую сельдевую акулу неоднократно наблюдали преследующей другую особь с куском водорослей в зубах.Первые акулоподобные создания появились около 450 млн лет назад, но древнейшие свидетельства существования акул — окаменелости зубов — имеют возраст примерно 400 млн лет[6][7]. Это были мелкие зубы, принадлежавшие особи длиной, по-видимому, не более 30 см. Основные сведения о происхождении акул получены путём изучения ископаемых зубов. Это связано с тем, что хрящевые скелеты после смерти довольно быстро распадаются, и находка хорошо сохранившегося скелета акулы — довольно редкое и удачное событие. Самая древняя подобная находка — прекрасно сохранившийся скелет Cladoselache — относится к девонскому периоду и имеет возраст примерно 350 млн лет[7][39]. Тогда огромные территории нынешних Европы и Северной Америки были покрыты тёплыми неглубокими морями, и в этих исключительно благоприятных для развития морской жизни условиях наряду с другими рыбами процветало и множилось великое многообразие акул. В это время акулы конкурировали главным образом с панцирными рыбами, уже имея перед ними преимущество в виде строения тела, обладавшего лучшими гидродинамическими характеристиками и простотой. К началу карбона разнообразие акул возросло настолько, что учёные назвали этот период «золотой эпохой акул». Помимо рыб с явными отличительными признаками акулы, существовали и более причудливые создания. Один из примеров — Stethacanthus, с вероятными размерами примерно 3 метра, от всех существующих и вымерших акул отличался наличием на голове «шлема» из маленьких зубчиков и необычным образованием на спине, напоминавшем треугольный помазок для бритья, расположенным примерно в том месте, где должен быть спинной плавник. Или же, к примеру, Helicoprion и Ornithoprion, у которых развились зубные спирали, вероятно, на нижней челюсти, выглядевшие и, по-видимому, действовавшие наподобие циркулярной пилы. Примерно в это же время развились и акулы с «конвейерным» механизмом смены зубов — особенностью, сохранившейся у современных видов. После карбона произошло два качественных скачка в развитии зубов: один в эоцене (56—35 млн лет назад), когда сформировалась основная часть современной фауны акул, и второй в миоцене (23—5 млн лет назад), когда океаны населяла огромнейшая акула мегалодон[40].
К концу карбона, примерно 300 млн лет назад, увеличение разнообразия акул подошло к концу, и они просуществовали с незначительными эволюционными изменениями вплоть до глобального катаклизма после окончания пермского периода[7]. Примерно 245 млн лет назад повсеместные извержения вулканов, совместно с изменением климата и уровня морей, стали причиной вымирания примерно 96 % морской жизни. Множество оставшихся видов акул вымерло по причине исчезновения морских обитателей, являвшихся их пищей, а многие пополнили список вымерших, сами став пищей для более сильных видов. Но всё-таки несколько видов осталось, что в итоге позволило занять акулам вакантные места в экосистеме во время очередного эволюционного рывка.
В последующие триасовый, юрский и меловой периоды — эпоху рептилий — акулы, с их стремительной формой, возможностью развивать большую скорость и развитыми органами чувств, были практически вне конкуренции. К триасовому и юрскому периодам относятся первые находки остатков акул всех современных отрядов, кроме (по некоторым данным) многожаберникообразных, которые известны начиная с пермского периода[41][42].
Появился Palaeospinax, имевший сходство с современными катранами, которые сохранили шипы на спинном плавнике. В то время воникли и более крупные акулы — например, кретоксирина, активный охотник длиной более 6 м. В отложениях мелового периода встречаются зубы, поверхностно сходные с зубами тигровой акулы, а также зубы больших сельдевых акул с размерами более 6 метров. К тому же времени относят появление предков гигантской, пелагической большеротой и серых акул[6][7].
С вымиранием гигантских рептилий землю стали заселять млекопитающие, а некоторые из них вернулись в море. Появившиеся киты, дельфины, тюлени и сирены стали основным источником пищи для предков белой акулы. Эволюционную историю этого вида удаётся проследить до времени около 50 млн лет назад. Уже тогда предки белых акул были мощными морскими хищниками.
Примерно 30 млн лет назад появился хищник огромных размеров — Carcharocles megalodon[39]. Мегалодон был схож с современной белой акулой, однако гораздо бо́льших размеров. Его самый большой найденный зуб имеет длину более 18 см от основания до вершины. Взяв за образец белую акулу, можно небезосновательно предположить, что мегалодон достигал длины примерно 12—30 метров. Большинство учёных сходится во мнении, что мегалодон не дожил до наших дней, исчезнув около 1,5 млн лет[39][40] назад вследствие уменьшения количества пищи и изменения климата.
Вопреки распространённому мнению, акулы не оставались неизменными на протяжении 300—400 млн лет их существования. Однако многие современные семейства существуют, по-видимому, уже 150 млн лет. Изучение истории развития акул затруднено из-за того, что в основном приходится проводить исследования лишь по окаменелым остаткам их зубов. Одна из главных трудностей этого метода в том, что зубы могут значительно различаться между собой в зависимости от их расположения в челюсти и стадии развития. В недавнем прошлом это являлось причиной того, что учёные описывали несколько видов вымерших акул, на деле оказывавшихся одним. После пересмотра описаний вымерших видов с учётом особенностей зубообразования у современных акул количество ископаемых видов уменьшилось вдвое.Некоторые акулы могут отдыхать на дне, прокачивая воду через жабры, но их глаза остаются открытыми и отслеживают происходящее вокруг[35]. Во время отдыха акула не использует ноздри, но вполне возможно, что использует брызгальца. Если бы акула использовала ноздри, то всасывала бы скорее песок со дна, а не воду. Поэтому многие учёные полагают, что это один из случаев, обосновывающих необходимость брызгальца. У катрана процессом движения управляет больше спинной мозг, чем головной, так что он может спокойно поспать и когда плывёт.[35] Также возможно, что акулы спят наподобие дельфинов[35], отдыхая по очереди каждым полушарием мозга, что позволяет постоянно оставаться в сознании.
[править]Питание
Предпочтения в пище у акул очень разнообразны и зависят от особенностей каждого вида, а также от мест обитания. Большинство видов являются плотоядными[36]. Некоторые виды, например тигровая акула, почти всеядны и проглатывают практически всё, что попадается им на пути[37]. Основной пищей для акул являются рыба, млекопитающие, планктон и ракообразные.
К примеру, ламна, мако и голубая акулы питаются преимущественно морской рыбой пелагических видов, и форма их тонких острых зубов приспособлена для того, чтобы хватать добычу в движении. Белая акула предпочитает тюленей и морских львов, но при возможности охотится и на китовых млекопитающих, так как особенности её зубов позволяют отхватывать большие куски плоти. В рацион придонных видов акул входят в основном крабы и другие ракообразные, а их зубы имеют короткую длину и приспособлены к разламыванию панциря[38]. Гигантская, большеротая и китовая акулы питаются планктоном и мелкими морскими организмами.Несмотря на относительную редкость нападений, страх перед ними вырос благодаря описаниям отдельных случаев, таких как серия нападений у побережья Нью-Джерси, когда 4 человека погибли и 1 получил увечья, а также литературным произведениям и фильмам ужасов вроде серии кинофильмов «Челюсти». Многие эксперты полагают, что опасность, которую представляют акулы, сильно преувеличена.
Подсчитано, что риск человека подвергнуться нападению акулы составляет 1 к 11,5 млн, а риск погибнуть от такого нападения 1 к 264,1 млн[43]. К примеру, годовое количество утонувших в США составляет 3306 человек, а погибших от акул — 1[44].
Вопреки распространённому мнению, лишь немногие виды акул опасны для человека. Из всех видов только четыре замечены в значительном количестве неспровоцированных нападений на людей со смертельным исходом: белая[45], тигровая[37], тупорылая[46] и длиннокрылая[47] акулы.
Известны случаи неспровоцированного нападения и других видов, но они редко заканчивались смертью человека. Это акула-мако, рыба-молот, галапагосская, темнопёрая серая, лимонная, шёлковая, голубая акулы. Эти акулы — крупные и сильные хищники, причиной нападения которых может оказаться просто нахождение в неподходящем месте в неподходящее время. Однако они считаются менее опасными для пловцов и дайверов. Остальные несколько видов также ежегодно нападают на людей, нанося раны, потенциально опасные для жизни. Но такие случаи происходят либо из-за намеренной провокации, либо по причине ошибочной идентификации акулой из-за состояния воды и т. п.
Наибольшую опасность акулы представляют для пловцов вблизи поверхности воды, а действенных способов отпугивать акул все ещё нет. Акула чувствует страх жертвы[48], а также становится более опасной при провокации её на оборонительные действия.