Основные типы изменчивости и их природа

Разнообразие организмов несомненно представляет собой наиболее характерную особенность живого мира. Благодаря разнообразию различные группы особей могут использовать разные элементы среды, что позволяет им расселиться практически повсеместно. Разнообразие также является основой эволюционных изменений.
Различия между видами и различия между особями внутри вида наблюдаются благодаря всеобщему свойству живого- изменчивости. Изменения фенотипа могут был связаны с влиянием среды на экспрессию генов и с изменениями самого генетической материала. В зависимости от этого различают изменчивость ненаследственную и наследственную.
Наследственная изменчивость
Биологическая эволюция происходит благодаря изменениям
наследственной информации и передаче этих изменений из поколения в поколение. В зависимости от характера варьирования генетического материала различают две .формы наследственной, или генотипической,- изменчивости: комбинативную и мутационную.
Комбинативная изменчивость
Комбинативная изменчивость связана с образованием у потомков новых сочетаний генов в генотипах, формирующихся в результате перекомбинации генов и перекомбинации хромосом в процессе полового размножения. Вспомните, что новые комбинации групп сцепления генов возникают вследствие независимого расхождения гомологичных хромосом - в анафазе первого деления мейоза и их случайного сочетания при оплодотворении. Генетические рекомбинации могут быть также результатом кроссинговера. Таким образом, в процессе комбинативной изменчивости молекулярная структура генов не изменяется, однако новые сочетания аллелей в генотипах приводят к появлению организмов с новыми фенотипами.
Мутационная изменчивость
Наследственная передача генетического материала от родителей потомству — процесс консервативный, но эта консервативность не является абсолютной. Иногда происходят ошибки, в результате чего количество ДНК или последовательность оснований в ДНК дочерних клеток становятся иными. Эти изменения наследственного материала называют мутациями. Организм, приобретший новый признак или ряд признаков и тем самым изменивший свой фенотип в результате мутации, называют мутантом.
Мутации характеризуются рядом свойств: 1)возникают внезапно, скачкообразно, ненаправленно — мутировать может любая часть генетической информации, приводя к изменению самых разнообразных признаков; 2) сходные мутации могут возникать неоднократно; 3) по проявлению в фенотипе могут быть, доминантными и рецессивными, полезными, не затрагивающими жизнеспособность и плодовитость организма, и вредными; 4) передаются из поколения в поколение.
Изменения наследственного материала половых клеток называют генеративными мутациями, а клеток тела - соматическими. Последние могут наследоваться только при вегетативном размножении организмов. По характеру изменения генетического материала различают геномные, хромосомные и генные мутации.
Геномные мутации заключаются в изменении числа хромосом в кариотипе клеток организма. Различают два типа таких мутаций: полиплоидию и гетероплодию.
Полиплоидия характеризуется увеличением числа геномов {гаплоидных наборов генов) и может выражаться в образовании триплоидных (Зп), тетраплоидных (4п) и других форм. К полиплоидии могут привести следующие процессы: нарушения мейоза, вызывающие образование гамет, с нередуцированным числом хромосом; слияние соматических клеток или их ядер; удвоение хромосом без последующего деления клеток. Полиплоидные формы растений широко распространены в природе и сельском хозяйстве. Полиплоидия всего организма у животных редка, так как она вызывает нарушение механизма хромосомного определения пола, хотя часто встречаются полиплоидные клетки в некоторых дифференцированных тканях печени, нервной системы и других органов.
Гетероплодия, или анэуплоидия, возникает вследствие изменения числа хромосом, не кратного гаплоидному набору. Причиной изменения числа отдельных хромосом является нерасхождение хромосом при гаметогенезе. В результате появляются гаметы, в которых некоторые хромосомы либо отсутствуют, либо представлены в двойном количестве. Особи, образующиеся из таких гамет,характеризуются измененным числом хромосом в кариотипе. Различают моносомию (2п-1), трисомию (2п+1) и полисомию по отдельным хромосомам.
Часто изменение числа хромосом обусловливает нарушение развития и летальность. Это, видимо, связано с тем, что геномные мутации значительно изменяют баланс генов и тем самым нарушают процесс индивидуального развития организма. Например, лишние X-хромосома или 21-я хромосома у человека вызывают тяжелые аномалии.
Хромосомные мутации, или перестройки, характеризуются изменениями положения участков хромосом. В такие перестройки могут быть вовлечены участки одной хромосомы или разных негомологичных, хромосом.
Хромосомные перестройки возникают в результате образовавшихся при мутагенном воздействии разрывов хромосом, последующей утраты некоторых фрагментов и воссоединения частей хромосомы в ином порядке по сравнению с нормальной хромосомой. Эти довольно значительные нарушения наследственного материала, как правило, обнаруживаются при микроскопировании хромосом, что используют в диагностике наследственных заболеваний человека.
Генные, или точковые, мутации, как правило, затрагивают единичные гены и образуются наиболее часто. С ними связано большинство изменений морфологических, биохимических и физиологических признаков организма. Генные мутации возникают в результате замены одной или нескольких пар азотистых оснований в структуре ДНК на другие, выпадения или добавления пар оснований, что ведет к нарушению порядка считывания информации.
В итоге происходит изменение транскрипции РНК и синтезе белков, что, в свою очередь, обусловливает появление новых или измененных признаков.
Мутагенные факторы могут иметь двоякую природу: повреждение генетического материала вследствие ошибок в ходе репликации, репарации и рекомбинации ДНК, а также результате воздействия на клетки определенных факторов внешней среды. К ним относят ионизирующую радиацию, ультрафиолетовое излучение, многие химические вещества и др.
Ненаследственная изменчивость
Ненаследственная, или модификационная, изменчивость представляет собой изменения фенотипа, вызванные влиянием окружающей среды. Генотип остается неизменным.
Индивидуальное развитие организма зависит от взаимодействия всех генов в процессе их экспрессии т.е. от того, обеспечивают ли они образование тех или иных белков. Важную роль в развитии играют также факторы среды. Формирование признака осуществляется нормально только в том случае, если в клетках организма имеются все необходимые исходные вещества, ресурсы энергии, условия для протекания химических реакций и т.п. Каждый организм развивается и обитает в определенных внешних условиях окружающей среды, испытывая на себе колебания освещенности, температуры, влажности, количества и качества пищи, влияния взаимодействий с другими организмами.
Все эти факторы могут оказывать действие на фенотип организмов. Например, клетки .клубней картофеля, помещенные в темный подвал, содержат пластиды, лишенные хлорофилла. На свету побеги зеленеют. Следовательно, синтез хлорофилла зависит не только от соответствующих генов, но и от внешнего фактора — освещенности. Под влиянием ультрафиолетовых лучей у всех людей, если они не альбиносы, возникает загар — накопление в клетках кожи пигмента меланина.
Для разных групп признаков характерна большая или меньшая зависимость от внешних условий. У человека, например, формирование групповой принадлежности крови по системе АВО практически не зависит от условий среды, а целиком обусловлено сочетаниями генов в генотипе. Рост человека в значительной мере определяется генотипом, но подвержен и значительному влиянию среды. Степень развития мышц и масса тела очень сильно зависят от внешних условий (питание, степень физической нагрузки и т.п.). Границы изменчивости признака, возникающей под действием факторов среды, определяются его нормой реакции. Норму реакции обусловливают гены организма, а от среды зависит, какой вариант в пределах этой нормы реакции реализуется в данном случае.
Способность генотипа так или иначе проявляться в различных условиях среды отражает норму его реакции — способность реагировать на варьирующие условия развития. Здесь также имеет значение количество генов, отвечающих за развитие изучаемого признака и взаимодействие аллельных и неаллельных генов в генотипе.