13 ВЛАЖНОСТЬ

Вода. Важнейшим экологическим фактором в жизни наземных организмов является вода. Она служит основной частью протоплазмы клеток, тканей, растительных и животных соков. Только при наличии воды в организме могут осуществляться биохимические процессы ассимиляции и диссимиляции, газообмен. Вода с растворенными в ней веществами обусловливает осмотическое давление клеточных и тканевых жидкостей, а также межклеточный обмен.
Количество воды может значительно снижаться при недеятельном состоянии организма, но и в период покоя полностью не исчезает. Даже в сухих мхах и лишайниках содержится до 5—7% воды (по массе), а в воздушно-сухих зерновках злаков — не меньше 12—14%.
Наземные организмы постоянно теряют воду и нуждаются в регулярном пополнении ее. В процессе эволюции у них выработались многочисленные сложные приспособления, регулирующие водный обмен и обеспечивающие экономное расходование влаги. Эти приспособления носят анатомо-морфологический, физиологический и поведенческий характер.
Потребность растений в воде в различные периоды развития неодинакова, особенно у разных видов; меняется она и в зависимости от климата и типа почвы. Например, злакам в период прорастания семян и их созревания нужно меньше влаги, чем во время интенсивного роста. Для каждой фазы роста и стадии развития любого вида растений можно выделить критический период, когда недостаток воды особенно отрицательно сказывается на его жизнедеятельности. При этом почти повсеместно, кроме влажных тропиков, наземные растения испытывают засуху, временный недостаток воды. Атмосферная засуха особенно сильно проявляется при высоких летних температурах; почвенная — при уменьшении почвенной влаги, доступной растению. Дефицит влаги снижает прирост растений, является причиной их низкорослости, а также бесплодия из-за недоразвития генеративных органов. У злаков оказываются щуплыми и недоразвитыми зерна и их количество в колосе резко падает.
Во всех проявлениях жизнедеятельности первостепенное значение имеет водный обмен между организмом и внешней средой. Влажность среды часто является фактором, лимитирующим численность и распространение организмов по земному шару. Например, бук может жить на сравнительно сухой почве, но очень чувствителен к влажности воздуха. Растения пустынь приспособились к низкой влажности, а степные и особенно лесные требуют повышенного содержания паров воды в воздухе.
У животных весьма важную роль приобретают проницаемость покровов и механизмы, регулирующие водный обмен.
Основные показатели влажности. Одной из основных характеристик климата и погоды является влажность воздуха. Наибольшее значение в жизни растений и животных имеют абсолютная и относительная влажность воздуха, а также дефицит насыщения (дефицит влажности воздуха).
Как известно, холодный и влажный воздух обладает хорошей теплопроводностью. В таких условиях у пойкилотермных организмов метаболизм замедляется, а у гомойотермных, наоборот, усиливается. В холодной и сухой атмосфере охлаждение организмов протекает менее интенсивно, поскольку теплопроводность сухого воздуха меньше, чем влажного. В сухой и жаркой атмосфере испарение с поверхности тела организма усиливается и, следовательно, возможна его терморегуляция. Во влажном же и жарком воздухе испарение с поверхности тела животных и растений практически не происходит, и это приводит к перегреву тела до температуры воздуха. Различные комбинации влажности и температуры среды влияют на продолжительность развития, состояние и плодовитость организмов. Колебание этих показателей играет большую роль в формировании вспышек массового размножения вредных насекомых, в динамике численности многих животных и растений. Соотношение температуры и влажности характеризует микроклимат данной местности и имеет существенное значение при выборе видами мест обитания.
Сезонное распределение влаги. Исключительную важность приобретает сезонное распределение влаги в течение года, а также суточное колебание ее.
Влажность воздуха обусловливает периодичность активной жизни организмов, сезонную динамику протекания жизненных циклов, влияет на продолжительность их развития, плодовитость и смертность. В сухом климате у некоторых растений выработались своеобразные ритмы сезонного развития. Прежде всего, это характерно для эфемеров — преимущественно однолетних растений с очень коротким вегетационным периодом, ограниченным сжатыми сроками весеннего или осеннего увлажнения. Среди них различают весенние и осенние эфемеры. Так, бурачок маленький, крупка весенняя, незабудка песчаная, вероника весенняя и многие другие весенние эфемеры начинают развиваться в конце февраля — середине марта и успевают пройти весь цикл за 15—30 дней, т. е. за то время, когда в почве много весенней влаги.
Четко выраженную приспособленность к сезонному ритму влажности проявляют и некоторые многолетние растения, называемые эфемероидами или геоэфемероидами. Они могут задержать свое развитие в случае неблагоприятных условий влажности до тех пор, пока она не станет оптимальной, или, как эфемеры, пройти весь цикл его в чрезвычайно сжатые ранневесенние сроки. Это типичные растения южных степей — тюльпаны, гиацинт степной, птицемлечники и др.
По отношению к влажности различают эвригигробионтные и стеногигробионтные организмы. Первые приспособились жить при различных колебаниях влажности, а для вторых она должна быть строго определенной: либо высокой, либо средней, либо низкой.
Нередко в период длительных засух отмечается массовая гибель растений. К гибели может привести и переувлажнение среды, что часто наблюдается в период выпадения обильных дождей, при разливах рек. Однако переувлажнение растения, как правило, переносят легче, чем длительные засухи. Развитие животных не менее тесно связано с влажностью среды. Но они в отличие от растений, кроме того, что имеют возможность активно отыскивать условия с оптимальной влажностью, обладают более совершенными механизмами регуляции водного обмена. Тем не менее и среди животных можно обнаружить организмы, легко переносящие дефицит влаги, и организмы, не выносящие сухости. Эти специфичные группы, приспособленные к строго определенному режиму влажности, сформировались в результате исторического развития.
Влажность среды влияет на содержание воды в тканях животного и поэтому имеет непосредственное отношение к его поведению и выживаемости. Она может оказывать и косвенное действие, например, через пищу или другие факторы. Так, во время засух при сильном выгорании растительности сокращается численность животных-фитофагов.
Каждая фаза развития животного требует строго определенных условий влажности. При недостатке влаги в пище или в воздухе у животных резко сокращается плодовитость, особенно у влаголюбивых форм. Недостаточное количество воды в корме приостанавливает деятельность гонад у многих грызунов, снижает интенсивность роста практически у всех животных, замедляет их развитие, сокращает продолжительность жизни, увеличивает смертность.
Таким образом, водный режим, т. е. последовательные изменения в поступлении, состоянии и содержании воды во внешней среде (дождь, снег, туман, уровень грунтовых вод, насыщение водяными парами воздуха, влажность почвы), оказывает существенное влияние на жизнедеятельность живых организмов.
Экологические группы растений и животных по отношению к водному режиму. По отношению к водному режиму наземные организмы подразделяются на три основные экологические группы: гигрофильные (влаголюбивые), ксерофильные (сухолюбивые) и мезофильные, предпочитающие умеренную влажность. Однако это разделение относительно и в значительной степени условно, поскольку между указанными группами имеется множество переходных форм, куда входят организмы, проявляющие различную требовательность к влаге. Это зависит от экологических условий, стадии развития и других факторов.
Наиболее четко особенности приспособления к тому или иному водному режиму выражены у растений, так как они не могут передвигаться и активно отыскивать необходимую среду.
Гигрофиты - растения, обитающие во влажных местах, не переносящие водного дефицита и обладающие невысокой засухоустойчивостью. К ним, прежде всего, относят тропические растения, живущие при высокой температуре и влажности воздуха. У таких растений устьица всегда открыты и очень слабо выражена регуляция интенсивности транспирации. При этом некоторые обитают в тени под пологом леса (разнообразные папоротники), другие, наоборот, на открытых пространствах, но на почвах пересыщенных или покрытых водой. В умеренном и холодном климате типичными гигрофитами являются теневые травянистые растения лесов. На открытых местах гигрофиты растут на влажных почвах. Это калужница, росянки, многие злаки и осоки сырых местообитаний. Эти световые гигрофиты при понижении содержания воды в почве или воздухе быстро проявляют признаки угнетения. Характерной особенностью гигрофитов служит, как правило, развитие толстых и слаборазветвленных корней с очень малым количеством или полным отсутствием корневых волосков; стебли, листья и корни снабжены большими полостями. Такая воздухоносная ткань (аэренхима) обеспечивает хорошую аэрацию гигрофитов.
Мезофиты - это растения умеренно увлажненных местообитаний. Способность переносить почвенную и атмосферную засухи у них ограничена. К типичным мезофитам относится значительное количество луговых трав, многие лесные травы, лиственные деревья, большинство сельскохозяйственных культур и сорняков. У мезофитов обычно хорошо развита корневая система. Она снабжена многочисленными корневыми волосками. Устьица у мезофитов, расположенные на нижней стороне листьев, могут закрываться и открываться, что обеспечивает регуляцию интенсивности транспирации.
Ксерофиты - растения сухих местообитаний. Они способны хорошо переносить почвенную и атмосферную засухи. Наиболее обильны и разнообразны ксерофиты в областях с жарким и сухим климатом. По характеру анатомо-морфологических и физиологических адаптации, обеспечивающих активную жизнь этих растений при дефиците влаги, вес ксерофиты разделяются на две основные группы: суккуленты и склерофиты.
Суккуленты способны накапливать в своих тканях большое количество воды. Это обусловливает мясистость и сочность их стеблей и листьев. Типичными представителями могут служить кактусы. Листья у них превращаются в колючки. У алоэ и у агавы листья значительно утолщаются. Особенно много суккулентов в пустынях Центральной Америки и Южной Африки, где выпадает много осадков. Во время дождей они интенсивно собирают в себе воду, которую затем в период засух очень экономно расходуют. Отдельные виды суккулентов достигают огромных размеров и сосредоточивают в себе столько влаги, что становятся основным источником ее для животных. Так, в Мексике канделябровидная карнегиа достигает 15 м высоты и содержит до 95% воды. В нашей флоре суккулентов мало: на сухих склонах встречаются молодило, очитки.
Склерофиты - это сухие, жесткие кустарники или травы. В отличие от суккулентов они не сосредоточивают в себе влагу, а, наоборот, интенсивно ее испаряют. Наиболее типичными являются такие пустынные, полупустынные и степные растения, как саксаулы, верблюжья колючка, полыни, астрагалы, ковыли. Обычно склерофиты низкорослы, но обладают мощно развитой корневой системой, достигающей уровня грунтовых вод. Корни либо поверхностные, широко разветвленные и хорошо улавливающие атмосферные осадки, либо стержневые, проникающие на большую глубину до грунтовой воды. Листья многих склерофитов мелкие, сухие, часто в виде игл, колючек, чешуи. На них много устьиц, которые при недостатке воды закрываются. Если листья большие, как у ковыля, типчака, то они могут свертываться устьичной стороной внутрь. У других растений листья сильно рассечены, стебли часто покрыты восковым налетом, жесткими волосками. Все эти приспособления обеспечивают четкую регуляцию водного обмена. Основной эколого-физиологической особенностью склерофитов является способность плазмы выдерживать сильное обезвоживание и высокое осмотическое давление, благодаря которому корневая система интенсивно поглощает почвенную влагу.
В северных широтах или высоко в горах многие растения в холодный период времени также испытывают недостаток влаги из-за физиологической недоступности почвенной воды при низких температурах. Растения, обитающие в холодных и влажных местах, называются психрофитами, а в холодных и сухих - криофитами.
Иногда выделяют своеобразную экологическую группу растений-тропофитов, живущих в областях с чередованием влажного и засушливого сезонов. Тропофиты - это деревья и кустарники, теряющие листву в неблагоприятные периоды. Тропофиты, сбрасывающие листву на период летней засухи, называются зимне-зелеными. Например, баобабы и другие растения в Африке в сухой летний период приостанавливают все жизненные процессы, подобно тому как наши деревья и кустарники зимой.
Среди наземных животных по отношению к водному режиму также можно выделить три экологические группы, но они выражены менее четко, чем у растений.
Гигрофилы - влаголюбивые животные, нуждающиеся в высокой влажности среды. У них слабо развиты или вообще отсутствуют механизмы регуляции водного обмена. Они не могут накапливать в значительном количестве и удерживать длительное время запасы воды в теле. Такие животные обитают, как правило, во влажной среде и вынуждены постоянно пополнять запасы воды. К типичным гигрофилам относятся мокрицы, ногохвостки, комары и другие членистоногие, а также наземные планарии и немертины, которые обитают лишь в тропических лесах с теплым и влажным воздухом. Типично гигрофильной группой являются и наземные моллюски и амфибии.
Мезофилы - животные, обитающие в условиях умеренной влажности. К ним можно отнести озимую совку. Она заселяет паровые поля, пропашные культуры и другие местообитания с умеренной влажностью. Оптимальная влажность воздуха для нее 50—80%. Многие другие насекомые, птицы, млекопитающие, являясь также типичными мезофилами, существуют в районах с невысокой влажностью воздуха и сравнительно легко переносят ее колебания. Мезофилы занимают промежуточное положение между гигрофилами и следующей группой наземных животных — ксерофилами.
Ксерофилы - это сухолюбивые животные, не переносящие высокой влажности. Например, такие обитатели пустынь, как верблюды, пустынные грызуны и пресмыкающиеся легко переносят сухость воздуха в сочетании с высокой температурой. У всех ксерофилов хорошо развиты механизмы регуляции водного обмена и приспособления к удержанию воды в теле. У пресмыкающихся, наиболее широко распространенных в сравнительно засушливых местах, признаки ксерофильности проявляются в отсутствии кожных желез, выделении мочевой кислоты, а не мочевины, требующей для растворения больше воды, в наличии ряда других анатомо-морфологических и физиологических особенностей. Приспособления к жизни в засушливых условиях могут быть самыми различными. Так, слоновая черепаха запасает воду в мочевом пузыре; многие насекомые, грызуны и другие животные получают воду с пищей; некоторые млекопитающие избегают дефицита влаги путем отложения жиров, при окислении которых образуется метаболическая вода. За счет метаболической воды живут многие насекомые, питающиеся сухим кормом, верблюды, курдючные овцы, жирнохвостые тушканчики и др.