21 Формулировка понятия «популяция».

Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмиксии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции.
Достаточно длительное время (определяемое, как ужо упоминалось выше, числом поколении) неизбежно должно быть введено в точную формулировку понятия «популяция», чтобы подчеркнуть разницу между длительно существующими группами особей, настоящими популяциями со всеми присущими им внутрипопуляционными процессами и сугубо кратковременными группировками особой отдельных видов, иногда состоящими из довольно большого числа особей и вполне изолированными. Так, например, известно, что саджа в отдельные годы встречается сравнительно большими группами за тысячи километров от своего обычного центрально-азиатского пустынно-полупустынного ареала: гнездящиеся особи встречены даже в Северо-Западной Европе. Однако эти группы особей через одно-два поколения бесследно исчезают из этих мест. Такие же нестойкие концентрации особей известны для многих видов беспозвоночных, например для олигохеты в опресненных частях Каспийского моря, саранчи вне очагов ее постоянного размножения и т. д.
Та или иная степень панмиксии входит в формулировку понятия «популяция» как ее важнейшая часть. Именно панмиксия определяет в первую очередь единство популяции как эволюционной единицы. Степень панмиксии в пределах популяции должна быть выше, чем между соседними популяциями; это различие в степени панмиксии определяется существованием меньших по величине изоляционных барьеров внутри популяции сравнительно с более высоким давлением изоляции между группами особей, принадлежащих к разным популяциям одного и того же вида. Однако при этом надо учесть, что сама по себе степень панмиксии может колебаться у разных видов в зависимости от различий в характере размножения. Есть виды, особи которых образуют длительные (на ряд сезонов размножения, в крайнем варианте — на всю жизнь) пары, как, например, лебеди; есть виды, образующие пары только на один сезон размножения, как, например, речные утки; есть виды, для которых образование даже относительно стойких пар не характерно, как, например, среди куриных тетерева и глухари; есть виды, у которых самки оплодотворяются раз на протяжении всей жизни (многие насекомые, паукообразные и др.), наконец, есть виды с наружным оплодотворением (некоторые рыбы, амфибии), у которых при наличии массовых нерестилищ вообще не приходится говорить об образовании каких-либо индивидуальных пар и оплодотворение группы яйцеклеток может осуществляться смесью сперматозоидов от разных особой. Сходный градации и «степени индивидуальности» при оплодотворении можно выделить и у высших растений. Все эти способы оплодотворения могут влиять на степень панмиксии, присущую каждому из видов. Однако надо учесть, что степень панмиксии определяется не моно- или полигамией, а тем, случайно или не случайно формируются брачные пары (под случайным формированием пар в данном случае имеется и виду формирование их но принципам, но связанным с родственными отношениями). В заключение рассмотрения формулировки понятия «популяция» укажем на привлекшее в последние годы внимание существование внутри популяции у ряда видов (в основном мелких млекопитающих) не только устойчивых пар, но и объединений близкородственных особей — демов (о чем уже говорилось в предыдущем параграфе). В таких демах степень панмиксии оказывается, естественно, несколько выше, чем во всей популяции. Подобные крайние случаи подчеркивают важность детального исследования специфических особенностей биологии разных видов при определении характерной для вида степени панмиксии. При этом демы являются (по сравнению с содержащими их популяциями) относительно кратковременными и нестойкими во времени и пространстве группировками особей.
Надо отметить, что все изложенное относительно панмиксии касается исключительно двуполых перекрестно-оплодотворяющихся организмов. Именно к таким организмам в строгой форме приложима данная выше формулировка понятия «популяция». Двуполью организмы, несомненно, являются своего рода победителями в борьбе за жизнь, тогда как все остальные организмы специализированы или не характерны для общего направления прогрессивного развития растений и животных. Подробнее этот вопрос обсуждается в следующем параграфе.
Относительно других положений предложенной формулировки определения «популяция» необходимо сказать следующее. «Пространство» (территория или акватория), занимаемое данной популяцией, неизбежно варьирует год от года, сезон от сезона, поколение от поколения; масштабы такой пульсации могут быть как видоспецифичными, так и различаться в разных частях ареала вида. Флуктуации ареала популяции, как правило, связаны с соответствующими флуктуациями численности особей. Может резко меняться и степень давления изоляции между отдельными популяциями у разных видов. Теоретически в пределах вида абсолютная изоляция отсутствует, а давление бесчисленных форм пространственно-механической (географической) и биологической (какого-либо нарушения нормального спаривания) изоляции оказывается чрезвычайно разнообразным.
В целом нам кажется, что предложенная формулировка понятия «популяция», подчеркивая единство популяции как эволюционной структуры, позволяет отказаться от расплывчатых и порой противоречивых определений типа «географическая популяция», «экологическая популяция» и т. д. Сформулированное выше понятие «популяция» может совершенно однозначно применяться как при изучении процесса эволюции, так и при хорологическом, генетическом, морфо-физиологическом исследованиях видов.
Несколько слов надо сказать о неправильных, с нашей точки зрения, употреблениях термина «популяция». Сначала отметим, что иногда слово популяция употребляется для обозначения не групп особей, а определенных групп клеток. Известно, что иногда популяцией называют лишь одну генерацию особей на всех стадиях развития; популяциями называют и сообщества особей разных видов животных, растений и микроорганизмов, населяющих определенные местообитания; часто популяциями называют население произвольно выбранной территории (географического, административного районов, какого-либо урочища и т. п.). Все эти применения слова популяция, как уже упоминалось во вводных замечаниях к настоящей главе, лежат вне области эволюционно-генетического применения слова популяция как термина, обозначающего элементарную эволюционную структуру и элементарное подразделение населения вида. Именно эту структуру и надлежит принимать за основу общего (в эволюционном смысле) учения о популяции.
Наконец, мы условимся в дальнейшем всякие признаки и характеристики, отличающие определенные популяции, для удобства и из-за необходимости краткого их обозначения называть свойствами популяции.