Лекция № 7.

ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИОННОЙДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС
Координация – это объединение действия в единное целое, объединение различных нейронов в единный функциональный ансамбль, решающий конкретную задачу. Благодаря координации осуществляется согласованная деятельность всех органов и систем организма. Выделяют следующие принципы координационной деятельности ЦНС:
Принцип доминанты - был открыт А.А. Ухтомским. Изучая ответы скелетной мышцы кошки на электрические раздражения коры больших полушарий, он обнаружил, что при акте дефикации ответы мышцы прекращаются. Проанализировав этот факт А.А. Ухтомский пришел к мнению о наличии в ЦНС явления доминанты – господствующего очага возбуждения. Дело в том, что среди многочисленных рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в данный момент, осуществляются те реакции, которые наиболее значимы для организма в данный момент времени. Центры, участвующие в реализации более значимых для организма реакций, А.А. Ухтомский назвал «доминантным очагом возбуждения». Этот «очаг» обладает рядом важных свойств: а) повышенной возбудимостью; б) стойкостью возбуждения (инертностью), поэтому этот очаг возбуждения трудно подавить другим очагом возбуждения; в) способностью к суммации субдоминантных возбуждений, то есть доминантный очаг возбуждения притягивает к себе другие очаги возбуждения, менее значимые для организма в данный момент времени; г) способностью тормозить субдоминантные очаги возбуждения.
Принцип обратной связи – обеспечивает связь выхода системы с ее входом (рис.). ЦНС посылает к рабочим органам определенные команды (каким должен быть результат).
Фактический результат работы органа несколько отличается от должного. Разница фактического и должного результата называется рассогласованием: чем больше рассогласование, тем менее оптимальными являются процессы управления. Обратная связь несет информацию в ЦНС о параметрах фактического результата и в ЦНС осуществляется сравнение фактических параметров с теми, которые должны быть в данных условиях. Таким образом, благодаря сигналам по обратной связи происходит коррекция (исправление) командных сигналов от ЦНС, чтобы приблизить параметры фактического результата к должным параметрам – в результате уменьшается рассогласование и происходит оптимизация процессов управления. Различают положительную и отрицательную обратную связь. При положительной обратной происходит усиление параметров результата, а при отрицательной - уменьшение. В биологических системах положительная обратная связь реализуется в основном в патологических ситуациях. Отрицательная обратная связь улучшает устойчивость системы, то есть способность возвращаться к первоначальному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов (воздействий на систему, при которых происходит увеличение рассогласования).
Принцип реципрокности (сочетанности, сопряженности, взаимоисключения). Этот принцип был рассмотрен в разделе реципрокного торможения. Принцип реципрокности играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.
Принцип общего конечного пути. Эффекторные нейроны ЦНС (прежде всего мотонейроны спинного мозга) являются конечными в цепочке состоящей из афферентных, промежуточных и эффекторных нейронов. Эти мотонейроны могут вовлекаться в осуществление различных реакций организма возбуждениями, приходящими к ним от большого числа афферентных и промежуточных нейронов, для которых они являются конечным путем (от ЦНС к эффектору). Например, на мотонейронах спинного мозга, иннервирующих мышцы конечностей, оканчиваются волокна афферентных нейронов, нейронов пирамидного тракта, ядер мозжечка, ретикулярной формации мозга и др. (рис.). Таким образом, эти нейроны, обеспечивающие рефлекторную деятельность конечности, рассматриваются как конечный путь для общей реализации на конечность многих нервных влияний. Формирование конечного пути осуществляется двумя механизмами:
а) конкурентный механизм – при этом реализутся какое-то одно влияние (более значимое для организма в данный момент) на мотонейроны за счет торможения других воздействий;
б) союзный механизм – при этом происходит взаимное усиление всех воздействий на нейрон.
Принцип пластичности: при повреждении отдельных центров мозга их функция может перейти к другим структурам мозга. Замещение утраченной функции – важнейшее приобретение ЦНС. Это позволяет восстанавливать утраченные свойства. Показано, что процесс возмещения утраченных функций осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий. Отмечено, что у животных, которым после восстановления функций удаляли кору, вновь имело место утрата этой функции.
Принцип субординации. В ЦНС имеют место иерархические взаимоотношения – «начальник» кора больших полушарий и «подчиненные» (сверху вниз – базальные ганглии, средний мозг, продолговатый, спинной). Принцип субординации заключается в том, что нижележащий отдел подчиняется воздействиям вышележащего отдела.
ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС
Впервые о торможение в ЦНС высказал И.М. Сеченов. Исследуя рефлекторную деятельность лягушки с сохраненными зрительными буграми, И.М. Сеченов определял время сгибательного рефлекса – в ответ на погружение лапки лягушки в кислоту происходило сгибание конечности в тазобедренном и коленном суставах. При помещении на зрительные бугры кристаллы поваренной соли, возникает торможение, о чем свидетельствует удлинение времени рефлекса. Это наблюдение и позволило И.М. Сеченову говорить о явлении торможения в ЦНС. В последующем такой вид торможения получил название сеченовское торможение, или центральное торможение.
По своей локализации различают два вида торможения в ЦНС (рис.):
1) пресинаптическое , которое локализовано в пресинаптических терминалях;
2) постсинаптическое – локализовано в постсинаптической мембране. К этому виду торможения относятся: сеченовское, реципрокное (сопряженное), возвратное и пессимальное.
Сеченовское, или центральное торможение рассмотрено выше.
Реципрокное торможение обеспечивает осуществлению противоположных функций (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание, отведение и приведение и т.д.). Реципрокное торможение можно рассмотреть на примере коленного рефлекса – разгибание голени (рис.). В данном случае удар неврологическим молоточком по сухожилию разгибания голени приводит к активации мышечных веретен данной мышцы. Импульсы от мышечных веретен через афферентные нейроны поступают к мотонейронам мышц разгибателей голени, вызывая их возбуждение – происходит сокращение мышц разгибателей голени. Одновременно через тормозные вставочные нейроны импульсы поступают к мотонейронам мышц сгибателей голени, вызывая их торможение – происходит расслабление мышц сгибателей голени. Такое торможение нейронов, которое происходит при одновременном возбуждении другого нейрона получило название реципрокного, или сопряженного, так как этот вид торможения связан (сопряжен) с возбуждением другого нейрона. Этот вид торможения было открыто Ч. Шеррингтоном.
Возвратное торможение. Например, альфа-мотонейрон посылает импульсы по аксону к соответствующим мышечным волокнам. По пути от аксона отходит коллатераль, которая возвращается к мотонейрону через вставочные тормозные нейроны (клетка Реншоу), активируя ее. Тормозной нейрон вызывает торможение альфа-мотонейрона. Таким образом, альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозного нейрона сам себя тормозит, за счет возвратных импульсов.
Пессимальное торможение возникает при действии ритмического раздражителя высокой частоты.
Механизм возникновения торможения в ЦНС. В основе пресинаптического и пессимального постсинаптического торможения лежит стойкая деполяризация мембраны (рис.) – в результате чего блокируются натриевые каналы, возникает торможение. В основе сеченовского, реципрокного и возвратного торможения лежит гиперполяризация постсинаптической мембраны, которая происходит при возбуждении клеток Реншоу.
#физиология #Лекция№7 #ВторойСеместр