Лекция № 5.

АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Гален (II в. до н.э.) дал название «симпатическое» паравертебральному нервному стволу, участвующему в гармонизации и координации висцеральных функций. Рейл в 1807 году вводит понятие «вегетативная нервная система». Гаскел в 1886 г., желая подчеркнуть независимость вегетативной нервной системы от центров произвольной подвижности дал ей название «непроизвольная нервная система» и сформулировал гипотезу антагонистической симпатико-парасимпатической иннервации. По ныне действующей анатомической номенклатуре все термины (вегетативная нервная система, висцеральная, чревная, непроизвольная) заменены на «автономную нервную систему» (АНС). Однако в нашей литературе пользуются термином «вегетативная нервная система» (ВНС). Той же анатомической номенклатурой АНС делится на симпатический и парасимпатический отделы.
АНС включает следующие образования: 1) нервные волокна (пре- и постганглионарные), 2) переферические нервные узлы (ганглии), состоящие из нейронов, 3) центров в сером веществе головного (мезенцефальной и бульбарной области) и спинного мозга (боковых рогах), 4) высших центров, находящихся в межуточном мозге (гипоталамусе).
Основные отличия АНС от цереброспинальной (соматической) нервной системы:
1. По расположению двигательных нейронов: для соматической нервной системы двигательные нейроны (мотонейроны) расположены в сером веществе спинного мозга (в передних рогах). Для АНС первый нейрон расположен в мезенцефальной и бульбарной области головного мозга (парасимпатический отдел АНС) а также в боковых рогах спинного мозга (симпатический – в шейных, грудных и поясничных сегментах, парасимпатический – в крестцовых сегментах). Вторые нейроны рассеяны на периферии: а) скопление нейронов в позвоночных ганглиях, находящихся на телах позвонков в составе пограничного симпатического ствола; б) скопление нейронов в предпозвоночных узлах (солнечное сплетение, нижнее брыжеечное сплетение, сердечное сплетение и т.д.); в) парасимпатические ганглии залегают внутри органа – интрамуральные ганглии.
2. По конечному результату: эфферентные волокна соматической нервной системы заканчиваются в скелетных мышцах, а эфферентное волокно АНС – во всех внутренних органах и гладкой мускулатуре сосудов.
3. По связи эффектора (рабочего органа) с ЦНС: для соматической нервной системы эта связь однонейронная, то есть аксон мотонейрона, находящегося в передних рогах спинного мозга, заканчивается в скелетных мышцах. Для АНС – эта связь двухнейронная, поэтому эфферентное нервное волокно АНС состоит из двух частей: преганглионарного волокна (его нейрон находится в спинном и головном мозгу) и постганглионарного (его нейрон находится в переферическом ганглии).
4. Выходом нервных волокон: волокна соматической нервной системы выходят из ЦНС строго сегментарно; волокна АНС подразделяются на симпатические и парасимпатические. Симпатические волокна выходят из центров, расположенных в боковых рогах шейных, грудных и поясничных сегментов. Парасимпатические волокна выходят из центров, расположенных в среднем и продолговатом мозге, а также в боковых рогах спинного мозга крестцовых сегментов.
5. По структуре нервного волокна: соматические нервные волокна в основном относятся к типу А – миелиновые волокна большого диаметра (в среднем 15 мкм.) и большой скоростью проведения возбуждения (в среднем 100 м/с). Преганглионарные волокна АНС в большей части относятся к типу В – миелиновые волокна меньшего диаметра (в среднем 3 мкм.) и меньшей скоростью (в среднем 7 м/с) Постганглионарные волокна АНС в большей части относятся к волокнам типа С – немиелиновые, маленького диаметра (в среднем 1 мкм) и маленькой скоростью проведения возбуждения (в среднем 1 м/с).
Центральную часть АНС можно разделить на 4 области: 1) мезенцефальная (средний мозг), здесь начинается III пара черепно-мозговых нервов (иннервирует глазодвигательные мышцы), нерва, который иннервирует циркулярные мышцы зрачка (сужение зрачка) и ресничные мышцы, участвующие в аккомодации глаза; 2) бульбарная – здесь начинается восемь пар черепно-мозговых нервов (V – ХII пары); 3) сакральная (в боковых рогах II – IV крестцовых сегментов спинного мозга) – осуществляется иннервация мочеполовых органов и нижних отделов пищеварительного тракта. Эти три области относятся к парасимпатическому отделу АНС; 4) тораколюмбальная (боковые рога грудных и поясничных сегментов спинного мозга) осуществляется симпатическая иннервация всех органов и тканей организма.
Функции АНС: 1) обеспечивает местное и общее ауторегулирование (саморегуляцию) органов и систем организма в целях сохранения относительного динамического постоянства внутренней среды (гомеостазиса); 2) обеспечивает адаптацию вегетативных функций к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды; 3) обеспечивает трофическую функцию органов и тканей. Трофическое влияние заключается в регулирующем влиянии АНС на обмен веществ и питание органов и тканей. О трофической роли АНС свидетельствует феномен Орбели-Геницинского (рис.).
В основе ответной реакции при раздражении АНС лежат нейрогуморальные процессы: 1) освобождение химически активных веществ в нервных окончаниях (медиаторов); 2) специальное действие медиаторов на рабочие органы.
Медиаторы АНС. Раннее мы отмечали, что в нервных окончаниях соматической нервной системы выделяется ацетилхолин. Эфферентные нервы АНС двухнейронные, поэтому здесь дважды выделяется медиатор: в синапсах между пре- и постганглионарными волокнами (в ганглиях) и между постганглионарным волокном и органом (рис.). Симпатический нерв по выделяемому медиатору не однороден: в окончаниях преганглионарных волокон выделяется ацетилхолин, а в окончаниях постганглионарных волокон выделяется норадреналин. Некоторые симпатические постганглионарные нервные волокна выделяют ацетилхолин (потовые железы). Парасимпатический нерв по выделяемому медиатору однороден, так как пре- и постганглионарные волокна его выделяют ацетилхолин.
В органах, иннервируемых АНС имеются специальные белковые структуры, обладающие очень высокой чувствительностью к медиатору. Выше было отмечено, что в постганглионарных волокнах симпатического нерва выделяется норадреналин, а парасимпатического нерва – ацетилхолин, поэтому все белковые структуры органов можно разделить на две группы:
I. Белковые структуры, обладающие высокой чувствительностью к норадреналину – это адренореактивные структуры. Было отмечено, что раздражение симпатического нервавызывает разную реакцию различных органов. Например, при раздражении симпатического нерва сердца происходит увеличение всех свойств сердечной мышцы и работа сердца усиливается, а при раздражении симпатического нерва кишечника – уменьшается тонус мышц кишечника. Это различие связано с различными адренореактивными структурами, имеющимся в этих органах. Различают три вида адренореактивных структур: 1) альфа адренореактивные структуры – при взаимодействии этих структур с норадреналином происходит усиление функции; 2) бета1 – адренореактивные структуры – при взаимодействии этих структур с норадреналином также происходит усиление функции органа; 3) бета2 – адренореактивные структуры – при взаимодействии этих структур с норадреналином происходит ослабление функции органа. Таким образом, при раздражении симпатического нерва результат работы органа будет разным в зависимости от того, какие адренореактивные структуры превалируют в этом органе. Так в сердечной мышце превалируют бета1 – адренореактивные структуры, в мышечном слое кишечника – бета2-адренореактивные структуры, в мышечном слое сосудов кожи – альфа-адренореактивные структуры, а в мышечном слое сосудов печени – бета2. Из вышеизложенного следует, что при раздражении симпатического нерва сила сокращения сердечной мышцы увеличивается, сокращение мышц сосудов кожи тоже увеличиваются (сосуды кожи суживаются), а сила сокращения мышц сосудов печени уменьшается (сосуды печени расширяются), сила сокращения мышц кишечника тоже уменьшается.
II. Белковые вещества, обладающие высокой чувствительностью к ацетилхолину – холинореактивные структуры. В свою очередь, раздражение парасимпатического нерва также может привести к ослаблению или усилению функции, что зависит от различных видов холинореактивных структур: 1) М-холинореактивные структуры, котрые чувствительны к ацетилхолину и мускарину (яду грибов). При взаимодействии ацетилхолина с этими структурами происходит ослабление функции органа; 2) Н-холинореактивные структуры – они чувствительны к ацетилхолину и никотину. При взаимодействии ацетилхолина с этими структурами происходит усиление функции органа. Таким образом, конечный результат функции органа при раздражении парсимпатического нерва зависит от преимущественного содержания в этом органе М- или Н-хлинореактивных структур. Так, в сердечной мышце превалируют М-холинореактивные структуры, а в мышечном слое кишечника Н-холинореактивные структуры, поэтому при раздражении парасимпатического нерва сила сокращения сердечной мышцы уменьшается или мышца не сокращается (остановка сердца), а сила сокращения мышц кишечника увеличивается (усиливается моторика кишечника). Следует отметить, что в постсинаптической мембране ганглиев и скелетных мышц имеются только Н-холинореактивные структуры.
Основные эффекты при раздражении холинергических и адренергических нервов (табл.). Из таблицы видно, что можно выделить два типа взаимоотношения симпатического и парасимпатического отделов АНС: 1) чаще всего отмечается антагонизм. Так, сердечная мышца при раздражении симпатического нерва усиливает свое сокращение, а при раздражении парасимпатического нерва – уменьшается сила сокращения; гладкая мускулатура бронхов и кишечника при раздражении симпатического нерва расслабляется, а при раздражении парасимпатического нерва – усиливает свое сокращение; 2) в ряде случаев отмечается синергизм – однонаправленное действие симпатического и парасимпатического нервов. Так, при раздражении симпатического нерва усиливается сокращение радиарных мышц зрачка (зрачок расширяется), а при раздражении парасимпатического нерва тоже усиливается сокращение, но уже циркулярных мышц зрачка (зрачок суживается). По конечному результату вроде бы отмечается антагонизм (в одном случае зрачок расширяется, в другом – суживается), но по влиянию непосредственно на мышцы – отмечается синергизм в обоих случаях усиливается сокращение мышц. Синергизм можно отметить и при действии этих нервов на слюнные железы: при раздражении парасимпатического нерва усиливается слюноотделение жидкой консистенции, а при раздражении симпатического нерва количество слюны либо не меняется, либо несколько увеличивается, но при этом слюна становится вязкой (трофическое влияние симпатического нерва). Существуют органы, снабжаемые только симпатическими нервами (почти все кровеносные сосуды, селезенка, гладкие мышцы волосяных луковиц) или только парасимпатическими (циркулярные мышцы зрачка, слезная железа) нервами. Под действием симпатических нервов может усиливаться глюкогенолиз в печени и липолиз в жировых клетках, что приводит к увеличению концентрации глюкозы и свободных жирных кислот в крови. Парасимпатические нервы не влияют на эти процессы. Под влиянием симпатического и парасимпатического отдела АНС на орган можно выделить три типа взаимодействия:
1) нормотонический тип – при этом отмечается оптимальная координация симпатического и парасимпатического отделов АНС в регуляции работы органа;
2) симпатикотонический тип – при этом отмечается дискоординация во влиянии отделов АНС на орган с преимущественным влиянием симпатического нерва;
3) ваготонический тип – при этом отмечается также дискоординация во влиянии отделов АНС на орган, но с преимущественным влиянием парасимпатического нерва.
Таким образом, по работе органа мы можем судить о состоянии АНС и ее отделов. В настоящее время на многочисленных работах было показано, что наиболее чувствительным индикатором изменения состояния АНС является сердце. Распространенный в последнее время способ математического анализа сердечного ритма позволяет косвенно судить о состоянии АНС. При этом наиболее полную картину о состоянии АНС можно получить на основе спектрального анализа динамических рядов кардиоинтервалов. Ориентировочное представление о соcтоянии АНС можно получить по показателю вариационного разброса (разница между максимальным и минимальным кардиоинтервалом ), полученного при записи 100 – 150 кардиоинтервалов: при нормотоническом типе вариационный разброс колеблется от 0,1 до 0,4 с, при симпатикотоническом типе – эта разница составляет меньше 0,1 с, а при ваготоническом типе – более 0,4 с. О типах взаимодействия отделов АНС можно судить по корреляционным ритмограммам (КРГ), построенным при большой совокупности кардиоинтервалов (100 – 200). КРГ отражает взаимосвязь между последующими и предыдущими интервалами кардиоциклов (рис.). При нормотоническом типе взаимодействия отделов АНС КРГ представляет собой эллипс и при этом отмечается большая корреляционная зависимость между последующими и предыдущими кардиоинтервалами (коэфициент корреляции составляет 0,9). При симпатикотоническом типе взаимодействия отделов АНС, КРГ представляет собой небольшого диаметра круг и при этом отмечается снижение взаимосвязи между последующими и предыдущими кардиоинтервалами (коэфициент корреляции составляет 0,4 - 0,5). При ваготоническом типе взаимодействия отделов АНС, КРГ представляет собой шар и при этом резко снижается взаимосвязь между последующими и предыдущими кардиоинтервалами (коэфициент корреляции составляет 0,2 и меньше).
#физиология #Занятия№5 #ВторойСеместр #лекция