Лекция № 1 (Биология второй семестр)

Размножение организмов
1. Размножение как универсальное свойство живого.
2. Формы размножения организмов.
3. Эволюция полового процесса.
4. Гаметогенез. Строение половых клеток.
5. Осеменение. Оплодотворение.
6. Особенности репродукции человека.
1. Размножение – это способность живых существ воспроизводить себе подобных. При этом обеспечивается непрерывность и преемственность жизни, продолжение видов.
Процесс размножения исключительно сложен и связан не только с передачей генетической информации от родителей к потомству, но и с анатомическими и физиологическими свойствами организмов, с их поведением, гормональным контролем. Размножение организмов сопровождается процессами их роста и развития.
2. Принято различать два основных типа размножения: бесполое и половое.
Процесс полового размножения обычно осуществляется между двумя физиологически различными особями – мужской и женской. Они формируют особые половые клетки (гаметы), при слиянии которых образуется зигота. При этом геномы родительских клеток смешиваются, поэтому потомки генетически отличаются от каждого из родителей и друг от друга.
В процессе бесполого размножения участвует только одна особь. Образование гамет не происходит. Организм либо просто делится на две или более частей, либо формирует специальные структуры, из которых восстанавливаются новые индивиды, генетически идентичные материнской особи.
1. Бесполое размножение. Различают следующие типы бесполого размножения:
2. Деление. Исходная материнская клетка делится митотически на две или несколько более или менее одинаковых дочерних клеток.
3. Споруляция. Размножение посредством спор (встречается у всех растений, грибов и некоторых простейших, а также у прокариотических организмов: многих бактерий, синезеленых водорослей).
4. Фрагментация. Способность некоторых живых существ восстанавливать утраченные органы или части тела (регенерация).
5. Почкование. Характерно для представителей кишечнополостных (гидра). На теле материнской особи появляется небольшой бугорок с зачатками всех структур и органов, характерных для материнского организма. Затем происходит отделение (отпочковывание) дочерней особи.
6. Вегетативное размножение. От материнского организма отделяется достаточно хорошо дифференцированная часть (отводки, усы, корневые отпрыски, поросль), или же образуются особые структуры, специально предназначенные для вегетативного размножения (луковицы, клубни, корневища и др.).
7. Клонирование. Искусственный способ размножения, не встречающийся в естественных условиях. Клон – совершенно одинаковое в генетическом отношении потомство, полученное в результате имплантации ядра соматической клетки донора в яйцеклетку. Таким образом, получают зиготу, минуя «классическое» оплодотворение.
3. Предполагают, что наиболее древним является бесполое размножение, в частности, вегетативное размножение. Из последнего развилось размножение спорообразованием, несомненное преимущество которого заключается в том, что оно обеспечивает лучшие возможности в сохранении видов и особенно в их расселении.
Половое размножение является наиболее эффективным путем воспроизводства организмов. Предполагают, что оно развилось из бесполого, возникнув около 1 млрд. лет назад, причем первые этапы были связаны с усложнением в развитии гамет. Примитивные гаметы характеризовались недостаточной морфологической дифференцировкой, в результате чего для многих организмов ведущей была изогамия (от греч. isos – равный, gamos - брак), когда половые клетки были подвижными изогаметами, не дифференцированными на мужские и женские формы.
В последующем получила развитие анизогамия (от греч. anisos – неравный, gamos - брак), характеризующаяся наличием дифференцированных гамет, различающихся лишь величиной. На более поздних этапах эволюции возникли резкие различия в подвижности, форме и размерах гамет. В процессе эволюции у позвоночных выработался также ряд добавочных приспособлений, облегчающих перенос спермы самца в половые пути самки и создающих условия для развития оплодотворенной яйцеклетки. Эти приспособления в ходе эволюции развились из выделительной системы, что привело к формированию мочеполовой системы.
Диплоидное состояние предоставляет чрезвычайные преимущества для организмов, поскольку в этом состоянии происходит накопление различных аллелей. Поэтому половое размножение имеет еще и то преимущество, что оно предоставляет организмам, а это играет важнейшую роль в эволюции.
Половое размножение характерно для подавляющего большинства живых существ. Оно складывается из 4-х основных процессов:
1. Гаметогенез – образование половых клеток (гамет).
2. Оплодотворение – слияние гамет и образование зиготы.
3. Эмбриогенез – дробление зиготы и формирование зародыша.
4. Постэмбриональный период – рост и развитие организма в послезародышевый период.
Половое размножение встречается как у одноклеточных, так и у многоклеточных растений и животных.
Половое размножение является значительным эволюционным приобретением организмов. С другой стороны, оно способствует пересортировке генов, появлению разнообразия организмов и повышению их конкурентоспособности в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды.
У одноклеточных организмов половое размножение существует в нескольких формах. У бактерий половое размножение происходит с конъюгацией, заключающейся в передаче плазмидной или хромосомной ДНК от клеток-доноров (содержащих плазмиды) к клеткам – реципиентам (не содержащих плазмиды), а также с трансдукцией бактерий, заключающейся в передаче генетического материала от одних бактериальных клеток к другим фагам. Конъюгация встречается также у инфузорий, у которых во время этого процесса происходит переход ядер от одних особей к другим, после чего следует деление последних.
Одной из распространенных форм полового размножения у одноклеточных животных, например у паразитических споровиков, является копуляция. Половое размножение у них заключается в слиянии двух особей, которые являются гаметами, в одну, являющуюся споровой формой, из которой затем развивается новый организм. Независимо от способа слияния генетического материала у одноклеточных организмов, существенной особенностью этого слияния является то, что оно сопровождается генетической рекомбинацией.
У многоклеточных растений и животных половое размножение клеток происходит через образование женских и мужских половых клеток (яйцеклеток и сперматозоидов), последующее оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом и образование зиготы. У растений половые клетки продуцируются в специализированных репродуктивных структурах, у животных они продуцируется в половых железах, называемых гонадами (от греч. gone - семя).
4. Процесс образования половых клеток – гаметогенез протекает в половых железах (гонадах). У высших животных женские гаметы образуются в яичниках, мужские – в семенниках. Процесс образования сперматозоидов называют сперматогенезом, яйцеклеток – оогенезом (или овогенезом). Гаметогенез делят на несколько фаз: размножения, роста, созревания и выделяемую при сперматогенезе фазу формирования.
Диплоидные клетки, из которых образуются гаметы, называются сперматогониями и овогониями. Стадия размножения сводится к серии последовательных митотических делений сперматогоний и овогоний, в результате чего их количество существенно возрастает. Сперматогонии размножаются на протяжении всего периода половой зрелости мужской особи. Размножение овогоний приурочено главным образом к периоду эмбриогенеза. В женском организме этот процесс наиболее интенсивно протекает между 3-м и 7-м месяцами эмбриогенеза и завершается на 3-м году жизни. На стадии роста происходит увеличение клеточных размеров и превращение мужских и женских половых клеток в сперматоциты и овоциты I порядка, причем последние достигают больших размеров, чем первые. Основными событиями стадии созревания являются два последовательных деления – редукционное и эквационное, представляющее собой мейоз. После первого деления образуются сперматоциты и овоциты II порядка, имеющие редуцированное вдвое число хромосом, а после второго – сперматиды и зрелая яйцеклетка. В результате делений на стадии созревания каждый сперматоцит II порядка дает 4 сперматиды, тогда как каждый овоцит II порядка – 1 полноценную яйцеклетку и 3 редукционных тельца, которые в размножении не участвует. Благодаря этому в женской гамете концентрируется максимальное количество питательного материала желтка. Процесс сперматогенеза завершается стадией формирования или спермиогенеза. Ядра сперматид уплотняются вследствие гиперспирализации хромосом, которые становятся функционально инертными. Пластинчатый комплекс перемещается к одному из полюсов ядра, образуя акросому, играющую большую роль в оплодотворении. Центриоли занимают место у противоположного полюса ядра, причем от одной из них отрастает жгутик, у основания которого в виде спирального чехлика концентрируются митохондрии. На этой стадии почти вся цитоплазма сперматиды отторгается, так что головка зрелого сперматозоида практически лишена ее. Центральным событием гаметогенеза является мейоз.
Особенности гаметогенеза у человека.
1. Митотические деление овогоний заканчивается до рождения организма. Митоз сперматогоний начинается с периода полового созревания.
2. При овогенезе значительно выражена зона роста, при сперматогенезе зона роста почти не выражена.
3. При овогенезе первое деление мейоза останавливается на стадии диакинеза профазы до полового созревания. Второе деление мейоза останавливается на стадии метафазы и завершается после оплодотворения.
4. При овогенезе зона формирования не выражена, при сперматогенезе зона формирования выражена значительно.
Родившаяся девочка имеет в яичниках около 30 000 ооцитов, достигают зрелости 300-600 (примерно по 13 клеток в год). За период половой жизни мужской организм продуцирует до 500 млрд. сперматозоидов.
В настоящее время последние стадии овогенеза воспроизводятся вне организма и дают возможность «зачатия» в пробирке. На стадии 8-16 бластомеров зародыш переносится в матку женщины – реципиента.
У низших животных половые клетки вырабатываются в течение всей жизни, у высших – в период половой активности.
Основное преимущество полового размножения перед бесполым – увеличение генетического разнообразия видов и популяций. По наличию и функционированию половых желез в организме различают гермафродитизм и раздельнополость.
Гермафродит – организм, у которого имеются мужские и женские гонады, образующие половые клетки у одной особи. Такой гермафродитизм встречается у плоских и кольчатых червей. Это истинный гермафродитизм. Разновидностью его может быть гермафродитизм моллюсков, половая железа которых, в зависимости от возраста и условий существования, периодически продуцирует то мужские, то женские гаметы. С случае ложного гермафродитизма у одной особи развиваются наружные половые органы и вторичные признаки обоих полов, а гонады – одного пола (мужские и женские). У человека могут быть признаки ложного гермафродитизма.
Раздельнополые организмы имеют или женские или мужские гонады. Половые органы у них закладываются в эмбриогенезе. Самцы и самки характеризуются признаками полового диморфизма: различия по размерам тела, по окраске, по строению, по голосовым данным, по поведению и другим признакам. Признаками полового диморфизма у человека являются: особенности костно – мышечной системы; распределение подкожной жировой клетчатке; степень развития волосяного покрова; тембр голоса; особенности нервной системы и поведения и др.
Мужские половые клетки, продуцируемые организмами разной видовой принадлежности, характеризуются подвижностью и чрезвычайным разнообразием в размерах и по структуре. Каждый сперматозоид человека состоит из трех отделов – головки, средней части и хвоста. В головке сперматозоида располагается ядро, которое содержит гаплоидный набор хромосом.
Головка снабжена акросомой, которая содержит литические ферменты, необходимые содержимому сперматозоиду для вступления в яйцеклетку. В головке локализуются также две центриоли – проксимальная, которая побуждает деление оплодотворенной сперматозоидом яйцеклетки, и дистальная, которая дает начало аксимальному стержню хвоста. В средней части сперматозоида располагаются базальное тельце хвоста и митохондрии. Хвост (отросток) сперматозоида образован внутренним аксимальным стержнем и внешним футляром, имеющим цитоплазматическое происхождение. Сперматозоиды человека характеризуются значительной подвижностью.
Яйцеклетки млекопитающих имеют овальную или несколько вытянутую форму и характеризуются типичными чертами клеточного строения. Они содержат все структуры, характерные для соматических клеток, однако внутриклеточная организация яйцеклетки очень специфична и определяется тем, что яйцеклетка является также средой, которая обеспечивает развитие зиготы. Одна из характерных особенностей яйцеклеток заключается в сложности строения их оболочек. У очень многих животных различают первичную, вторичную и третичную оболочки яйцеклеток. Первичная оболочка (внутренняя) формируется еще на стадии овоцита. Представляя собой поверхностный слой овоцита, она имеет сложную структуру, так как пронизана выростами прилегающих к ней фолликулярных клеток. Вторичная (средняя) оболочка полностью сформирована фолликулярными клетками, а третичная (наружная) образована веществами, представляющими собой продукты секреции желез яйцеводов, через которые проходят яйцеклетки. У птиц, например, третичными оболочками яйцеклеток служат белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки. Для яйцеклеток млекопитающих характерно наличие двух оболочек. Структура внутриклеточных компонентов яйцеклеток специфична в видовом отношении, а иногда имеет даже индивидуальные особенности.
5. Ряд процессов, которые обеспечивают встречу женских и мужских гамет называется осеменением. У большинства водных животных осеменение наружное, гаметы выделяются во внешнюю среду, и в воде происходит их слияние. При внутреннем осеменении (у наземных животных) мужские гаметы вводятся в половые пути самки во время полового акта.
За процессом осеменения следует процесс оплодотворения – слияние гамет с образованием зиготы.
Встречу гамет обеспечивают:
- разные заряды гамет;
- движение сперматозоидов и сокращение стенок женских половых путей;
- выделение яйцеклеткой особых химических веществ – гамонов, на которые у сперматозоидов проявляется положительный хемотаксис.
В процессе оплодотворения выделяют внешнюю и внутреннюю фазы.
Внешняя фаза оплодотворения – это активация яйцеклетки и проникновение в нее сперматозоида. В оболочке некоторых яйцеклеток имеется отверстие – микропиле, через которое в яйцеклетку входит сперматозоид. В большинстве случаев его проникновение в яйцеклетку происходит с помощью акросомной реакции. При контакте с яйцеклеткой оболочка акросомы разрушается и выделяется фермент гиалуринидаза. Он растворяет оболочку яйцеклетки, из акросомы выбрасывается акросомная нить и проникает через яйцевые оболочки и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом участке яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок, который захватывает и вносит в цитоплазму яйцеклетки головку и центриоль сперматозоида. В яйцеклетку может входить один сперматозоид (у млекопитающих) и процесс называется моноспермия. Если входят несколько сперматозоидов (у насекомых, рыб, птиц), процесс называется полиспермия. Активация яйцеклетки – это сложные структурные и физико – химические изменения: перестройка цитоплазмы, изменения проницаемости мембраны и обмена веществ. После проникновения сперматозоида на поверхности яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, и другие сперматозоиды не могут попасть внутрь. На этом заканчивается внешняя фаза оплодотворения.
С внутренней фазой оплодотворения связан второй важный процесс – синкариогамия – слияние гаплоидных ядер гамет и образование диплоидного ядра зиготы. Коллоидные свойства цитоплазмы яйцеклетки изменяются, повышается ее вязкость. Мужской пронуклеус (ядра сперматозоида) набухает до размеров женского пронуклеуса (ядра яйцеклетки), поворачивается на 180° и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса. Пронуклеусы встречаются, и происходит их слияние. Восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется зигота. Слияние гамет у человека происходит в верхней трети яйцевода. Особую форму полового размножения представляет партеногенез и его разновидности: гиногенез и андрогенез – развитие организмов из неоплодотворенных яйцеклеток.
Партеногенез (от греч.partenos – девственница, genos - рождение) был описан в середине XVIII века швейцарским натуралистом Ш.Бонне. Естественный партеногенез встречается у низших ракообразных, пчел, бабочек, скальных яшериц. Ядра соматических клеток таких особей будут гаплоидными. Диплоидный набор иногда восстанавливается при слиянии ядра яйцеклетки с ядром направительного тельца. В 1886 году А.А.Тихомиров описал искусственный партеногенез. Он вызвал дробление неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, действуя на них физическими или химическими раздражителями. Б. Л. Астауров разработал промышленный способ получения партеногенетического потомства у тутового шелкопряда.
Гиногенез – (от греч. gyne - женщина) – развитие организма происходит на основе информации женского пронуклеуса. Сперматозоид является активатором развития. Ядро сперматозоида не участвует в оплодотворении. Если оно попадает в яйцеклетку, происходит его разрушение. Гиногенез встречается у некоторых видов рыб (например, серебристых карась). Их потомства состоит из одних самок.
Андрогенез – (от греч. аndros – мужчина, genesis - рождение) –развитие зародыша происходит за счет ядер одной или двух мужских гамет, проникших в яйцеклетку с разрушенным ядром. Такие особи получены у тутового шелкопряда и некоторых ос. Все они имели лишь отцовские признаки.
6. Особенности репродукции связаны с тем, что человек не только биологическое, но и социальное существо. Способность к репродукции у человека появляется с наступлением половой зрелости. Признаками ее являются первые менструации у девочек (в среднем с 12 – 15 лет) и поллюции у мальчиков (с 13 – 16 лет). Длительность репродуктивного периода у женщин – до 40 – 45 лет, у мужчин – до старости. Продуцирование гамет яичками происходит в течение всей жизни. Во время одного полового акта с семенной жидкостью выделяется около 200 млн. сперматозоидов. В яичнике овоциты – предшественники будущих яйцеклеток – закладываются в эмбриогенезе. При наступлении половой зрелости один раз в лунный месяц образуется овоцит II порядка. Оплодотворение у человека происходит в верхних отделах маточных труб, обычно в течение первых 12 часов после овуляции. Сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в течение 1 – 2 суток после попадания в женские половые пути.
Репродукция человека, в отличие от животных, не имеет сезонности. Она зависит от ряда социально – экономических факторов. Как социальное существо, человек может регулировать деторождение.