Моллюск

Моллюск-тип целомических животных со спиральным дроблением. Традиционно относятся к первичноротым животным. На сегодняшний день в составе типа Mollusca насчитывают более 150 000 видов, в России — 2863 вида[1]. Этот тип, как правило, делят на 9 или 10 классов, два из которых полностью вымерли. Моллюски освоили практически все среды обитания: морские и пресноводные водоёмы, сушу. К этому типу относятся около 23 % описанных морских видов.
В основном это свободноживущие организмы, однако есть некоторое количество паразитических форм. Они очень разнообразны не только по размеру, но и анатомическому строению и поведению. Головоногие моллюски, такие как кальмары, каракатицы и осьминоги, занимают одно из первых мест среди беспозвоночных по степени развития нервной системы. Гигантский кальмар — крупнейший известный вид беспозвоночных. Около 80 % видов моллюсков относятся к классу брюхоногих.Название «моллюск» происходит от лат. molluscus — «мягкий». Возможно, в латинский язык это слово пришло из древнегреческого (др.-греч. τᾲ μαλάκια — «мягкие вещи», использовано Аристотелем по отношению к каракатице)[2]. Наука, изучающая моллюсков, известна как малакология[3], а наука, изучающая их раковины — конхиология.Большое разнообразие строения тела, наблюдаемое у моллюсков, затрудняет поиск синапоморфий (признаков, общих для них, но отсутствовавших у их предков), которые объединяли бы все их современные классы[5]. Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать отсутствие сегментации и билатеральную симметрию[6]. Более конкретными объединяющими признаками служат наличие мантии и мантийной полости, выполняющей дыхательную и выделительную функции, а также строение нервной системы[7][8]. Самый распространённый металлический элемент в теле моллюсков — кальций.Крупнейшие представители беспозвоночных — гигантский и колоссальный кальмары — относятся к моллюскам. Их точные размеры неизвестны, поскольку взрослых особей ещё никто не наблюдал (они живут на больших глубинах). Но, судя по размерам пойманных молодых особей, полная длина тела (вместе со щупальцами) этих кальмаров может достигать 17—20 метров.Моллюски — животные, исходно обладавшие двусторонней симметрией. Однако в разных группах тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена среди брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины.Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации, несмотря на то, что некоторые органы (например, жабры хитонов и моноплакофор) могут характеризоваться сериальным строением.
Тело моллюсков, как правило, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища. У представителей класса Caudofoveata нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.
Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела и, как правило, служит для движения.
Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок.
От основания туловища отходит мантия — складка стенки тела, образующая мантийную полость, которая сообщается с внешней средой. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидий, осфрадий и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относятся почка и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью.Считается, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены так называемым протоперинотумом: кутикулой с арагонитовыми спикулами. Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres. Однако у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata, появляется ресничная ползательная поверхность — нога (по этому признаку они объединяются в группу Adenopoda). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.
Хитоны (Polyplacophora) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинотальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восемью раковинными пластинками.
В группе Conchifera (включающей в себя классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda и Monoplacophora) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки.Целомические мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему. Почки фактически являются целомодуктами, связанными с перикардом.ервная система моллюсков тетраневрального типа. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных (иннервируют внутренностный мешок). Однако такое строение характерно только для низших групп моллюсков: Caudofoveata, Solenogastres и Polyplacophora.
У большинства других представителей моллюсков наблюдается образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»). В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа.Аккомодация глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения его формы — отдаления или сближения сетчатки и хрусталика.
Обоняние и вкус в водной среде эквивалентны, поэтому не дифференцированы.У моллюсков (за исключением головоногих) незамкнутая кровеносная система. В неё входят сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или двух предсердий (у наутилуса 4 предсердия). Кровеносные сосуды изливают кровь в пространство между клетками органов. Затем кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкие. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт гемоцианин, выполняющий функции, схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей.У моллюсков пищеварительная система незамкнутого типа. Она начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую обычно открываются слюнные железы. Система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишки (ректум). Имеется также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа). Задняя кишка открывается в мантийную полость анальным отверстием. У большинства видов в глотке есть радула («тёрка») — специальный аппарат для измельчения пищи.
По типу питания моллюски делятся на фильтраторов, растительноядных, хищных, паразитов и трупоедов. У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.У моллюсков пищеварительная система незамкнутого типа. Она начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую обычно открываются слюнные железы. Система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишки (ректум). Имеется также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа). Задняя кишка открывается в мантийную полость анальным отверстием. У большинства видов в глотке есть радула («тёрка») — специальный аппарат для измельчения пищи.
По типу питания моллюски делятся на фильтраторов, растительноядных, хищных, паразитов и трупоедов. У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.У моллюсков пищеварительная система незамкнутого типа. Она начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую обычно открываются слюнные железы. Система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишки (ректум). Имеется также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа). Задняя кишка открывается в мантийную полость анальным отверстием. У большинства видов в глотке есть радула («тёрка») — специальный аппарат для измельчения пищи.
По типу питания моллюски делятся на фильтраторов, растительноядных, хищных, паразитов и трупоедов. У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.У моллюсков пищеварительная система незамкнутого типа. Она начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую обычно открываются слюнные железы. Система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишки (ректум). Имеется также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа). Задняя кишка открывается в мантийную полость анальным отверстием. У большинства видов в глотке есть радула («тёрка») — специальный аппарат для измельчения пищи.
По типу питания моллюски делятся на фильтраторов, растительноядных, хищных, паразитов и трупоедов. У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.Выделительная система состоит из одной, но чаще двух почек, в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они выводятся раз в 14—20 дней.Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большинство двустворок). Развитие может быть прямым и непрямым. Личинка, характерная для брюхоногих, двустворок и лопатоногих, называется парусник или велигер, так как имеет широкие лопасти, напоминающие парус.Моллюски, в особенности двустворчатые, например, мидии и устрицы, издревле служили пищей человеку[18] Другие моллюски, которых часто употребляют в пищу, включают осьминогов, кальмаров и улиток[19] В 2005 году 80 % мировой добычи моллюсков (около 11 миллионов тонн) приходилось на долю Китая. В Европе в этой области лидирует Франция[20]. Некоторые страны регулируют импорт моллюсков и других морепродуктов, в основном для минимизации риска отравления токсинами, которые аккумулируются в этих организмах.Большинство моллюсков, имеющих раковины, образуют жемчуг, но коммерческой ценностью обладают лишь жемчужины, покрытые слоем перламутра. Их создают только двустворчатые и некоторые брюхоногие моллюски[17][22]. Среди натурального жемчуга наибольшей ценностью обладает жемчуг двустворок Pinctada margaritifera и Pinctada mertensi, обитающих в тропической и субтропической части Тихого океана. Промышленная добыча жемчуга на жемчужных фермах заключается в контролируемом внедрении твёрдых частиц в устриц и последующем сборе жемчужин. Материалом для внедряемых частиц часто служат перетёртые раковины других моллюсков. Использование этого материала в промышленных масштабах поставило некоторые пресноводные виды двустворок в юго-восточной части США на грань вымирания[22]. Промышленное разведение жемчуга послужило толчком к интенсивному изучению болезней моллюсков, необходимому для обеспечения здоровья поголовья культивируемых видов[23].
Византийский император Юстиниан I, облачённый в пурпур и жемчуг
Кроме жемчуга, моллюски служат источником некоторых других предметов роскоши. Так пурпур добывают из гипобранхиальных желёз некоторых иглянок. По свидетельству историка IV века до н. э. Феофомпа, пурпур ценился на вес серебра[24]. Большое количество раковин иглянок, обнаруженных на Крите, подтверждает предположение, что Минойская цивилизация была пионером в использовании пурпура уже в XX—XVIII веках до н.э, задолго до Тира, с которым этот материал часто ассоциируется[25][26]. Тхелет (ивр. תכלת‎) — краситель животного происхождения, применявшийся в древности для окрашивания ткани в синий, голубой или пурпурно-голубой цвет. Тхелет важен для некоторых обрядов иудаизма в качестве обязательного атрибута таких предметов как цицит (кисти видения) и одежда первосвященника. Несмотря на то, что метод получения тхелета был утрачен в VI веке н. э., к настоящему времени в научном мире практически сложился консенсус, согласно которому источником тхелета также был представитель семейства иглянок — обрубленный мурекс (Hexaplex trunculus)[27]. Виссон — дорогостоящая ткань, материалом для изготовления которой служит биссус. Это белковый материал, который выделяют некоторые виды двустворчатых моллюсков (наиболее известен Pinna nobilis) для крепления к морскому дну[28]. Прокопий Кесарийский, описывая персидские войны середины VI века н. э., утверждал, что только представителям правящих классов дозволялось носить хламиды из виссона[29].
Арабский торговец принимает плату раковинами. Гравюра XIX века.
Раковины моллюсков (или отдельные их фрагменты) использовались в некоторых культурах в качестве валюты. Ценность раковин не была фиксированной, а зависела от их количества на рынке. Поэтому они были подвержены непредвиденным скачкам инфляции, связанным с нахождением «золотой жилы» или усовершенствованием методов перевозки[30]. В некоторых культурах украшения из раковин служили признаками социального статуса.В домашних условиях чаще всего содержат сухопутных ахатин гигантских[32] и виноградных улиток. В аквариумистике распространены ампуллярии, мелании[33], катушки и прудовики[34]. В крупных океанариумах можно встретить осьминогов, кальмаров и каракатиц.оксины конусов отличаются высокой специфичностью производимого ими эффекта. Сравнительно небольшие размеры их молекул облегчают их лабораторный синтез. Два этих качества делают токсины конусов полезным инструментом для исследований в области неврологии.Многие моллюски производят или аккумулируют из окружающей среды токсины, представляющие угрозу для здоровья, а иногда и жизни человека. Отравление может происходить при укусе моллюска, соприкосновении с ним, или при употреблении его в пищу. Чтобы уменьшить эту угрозу, многие страны ограничивают импорт моллюсков. Среди смертельно опасных моллюсков можно отметить некоторые виды конусов из класса брюхоногих и синекольчатого осьминога (который, правда, нападает на человека только если его спровоцировать)[38]. Все осьминоги в той или иной степени ядовиты[39].
Следует, впрочем, отметить, что количество людей, погибших от соприкосновения с моллюсками, составляет менее 10 % от людей, гибнущих от соприкосновения с медузами[40]. Укус тропического вида осьминогов Octopus apollyon вызывает серьёзное воспаление, которое может продолжаться больше месяца даже при правильном лечении[41]. Укус Octopus rubescens при неверном лечении может вызвать некроз тканей, а при верном дело может ограничится неделей головных болей и общей слабости[42].
Живые конусы опасны для ловцов жемчуга, но представляют интерес для неврологов[36]
Все виды конусов ядовиты и могут ужалить при прикосновении. Но большинство их видов слишком малы для того, чтобы представлять серьёзную угрозу человеку. Обычно эти хищные брюхоногие питаются морскими беспозвоночными (некоторые крупные виды питаются также и рыбами). Их яд — смесь многих токсинов, часть из которых быстродействующие, а другие действуют медленнее, но более сильны. Судя по химическому составу токсинов конусов, для их выработки нужно меньше энергии, чем для выработки токсинов змей или пауков[36]. Есть документированные подтверждения многочисленных случаев отравлений, а также некоторое количество смертельных случаев[40]. По-видимому, серьёзную опасность для человека представляют только немногие крупные виды: те, которые способны поймать и убить рыбу[43].
Волдыри появляющиеся на коже вследствие проникновения Шистосом. Источник: Центры по контролю и профилактике заболеваний США
Шистосомоз - тропическое паразитарное заболевание, вызываемое кровяными сосальщиками (трематодами) из рода Schistosoma переносится человеку пресноводными улитками в качестве промежуточных хозяев[44]. Около 200 миллионов человек в 77 странах инфицированы шистосомозом[45]. S. mansoni, проходит личиночную стадию в улитках из рода Biomphalaria, обитающих в Африке, на Аравийском п-ве и в Южной Америке. S. haematobium в качестве промежуточного хозяина использует улиток рода Bulinus, распространенных в пресных водоемах Африки и Аравийского п-ва. Личинки S. japonicum паразитируют в улитках рода Oncomelania в Китае, на Филиппинах и в Индонезии. При попадании яиц шистосоматид в воду из них выходят мирацидии, которые проникают в ткани моллюска, где происходит их дальнейшее развитие. Из моллюсков выходят свободноживущие церкарии, внедряющиеся в кожу человека, животных или птиц. Шистосомоз считается вторым после малярии наиболее серёзным паразитарным заболеванием в тропических районах[46]
Распространённое мнение о том, что гигантская тридакна и подобные ей крупные двустворчатые моллюски способны зажать своими створками человеческую ногу, наукой не подтверждается.Некоторые виды моллюсков (в основном улитки) являются вредителями сельскохозяйственных культур[48]. Такой вид, попадая в новую среду обитания, способен вывести из равновесия местную экосистему. В качестве примера можно привести ахатину гигантскую (Achatina fulica) — вредителя растений. Она была интродуцирована во многие области Азии, а также на многие острова в Индийском и Тихом океане. В 1990-х годах этот вид достиг Вест-Индии. Попытка бороться с ней путём интродукции хищной улитки Euglandina rosea только ухудшила ситуацию: этот хищник игнорирует ахатину и вместо неё истребляет местные виды улиток[49].
Новозеландская пресноводная улитка Potamopyrgus antipodarum впервые была зарегистрирована в Северной Америке в середине 1980-х годов — сначала в западных, а затем и в восточных штатах США[50]. Хотя длина одной улитки составляет в среднем около 5 мм[51], её исключительная плодовитость приводит к концентрации до полумиллиона особей на один квадратный метр, что приводит к быстрому вымиранию местных насекомых и моллюсков, а также рыб, связанных с ними пищевой цепочкой.